Niles Eldredge y Stephen Jay Gould

En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould formularon la teoría del Equilibrio Puntuado (Punctuated Equilbrium), aunque quizá la traducción literal del término no es la más adecuada, y sería más correcto emplear “Equilibrio Intermitente”; no obstante, utilizaremos la primera forma, dado que es la más empleada en castellano.

Básicamente, Gould y Eldredge afirman que el proceso evolutivo no consiste en el cambio gradual contínuo que postulaba a la sazón la teoría sintética. Por el contrario, el Equilibrio Puntuado sostiene que las especies se mantienen en un estado de estasis, con nulos o mínimos cambios durante largos períodos de tiempo, para sufrir en determinados momentos una «explosión evolutiva» durante la que se producen grandes cambios en cortos periodos de tiempo. Además, estos cambios no producirían una especiación «lineal» como propone la teoría sintética, sino un tipo de «evolución en mosaico» o ramificada donde los rápidos cambios morfológicos originarían varias especies distintas partiendo de la forma original.

La teoría del Equilibrio Puntuado no debe confundirse con el Saltacionismo, hipótesis según la cual un gran cambio producido por macromutación puede originar una nueva especie en una única generación. El Saltacionismo está prácticamente abandonado como hipótesis evolutiva, salvo en algunos casos particulares como la poliploidía en los vegetales.

Según la teoría del Equilibrio Puntuado, una especie permanecería invariable durante la inmensa mayoría de su existencia, incluso aunque el hábitat cambie. Para explicar este fenómeno, Eldredge (1995) introduce el concepto de «seguimiento del hábitat» («habitat tracking»): ante un cambio ambiental, la especie persigue su hábitat original en lugar de adaptarse a nuevas condiciones mediante selección natural.

Especiación alopátrica

La especiación se produciría por el aislamiento reproductivo de una pequeña sub-población, cuyo limitado tamaño produce una relativa inestabilidad evolutiva, anulando las condiciones que mantienen la estasis y sufriendo una tasa de cambio muy rápido durante el tiempo necesario para que se restablezcan estas condiciones de estasis. Esto produciría una radiación evolutiva a partir de la pequeña población que originará multitud de formas nuevas, mientras el «grueso» de la especie se mantiene estática hasta su extinción. De esta forma, el Equilibrio Puntuado entiende la especiación como un caso especial de especiación alopátrica, con un período que puede ser tan corto, geológicamente hablando, como 5.000 a 50.000 años (Eldredge, 1995) hasta cientos de miles o pocos millones de años (Gould, 1995).

Así pues, las modificaciones que propone el Equilibro Puntuado a la Teoría Sintética afectan fundamentalmente a dos aspectos: por un lado el ritmo evolutivo, frente al gradualismo contínuo (el EP propone largos períodos de estasis y cortos períodos de explosión evolutiva) y por otro el modo de especiación, donde en lugar de la especiación lineal o filogenética, se postula una especiación ramificada que origina numerosas especies diferentes en un corto espacio de tiempo.

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¿Que dice el registro fósil?

El registro fósil muestra muy a menudo que las especies permanecen estables durante mucho tiempo, desapareciendo después bruscamente. En muchas ocasiones, también muestra radiaciones evolutivas donde un elevado número de especies surgen repentinamente y prácticamente sin registro de formas intermedias anteriores.

Estas peculiaridades han sido justificadas por el gradualismo, desde el propio Darwin, alegando que el registro fósil es muy incompleto y, por lo tanto, la poca representación de formas intermedias no invalidaría la teoría. Sin embargo, el Equilibrio Puntuado predice exactamente el tipo de registro fósil observado (Ridley 1993), por lo que éste constituiría una representación fidedigna del proceso evolutivo, más que una muestra incompleta de lo que realmente ocurrió (Gould, 1980).

Equilibrio Puntuado vs. Teoría Sintética

Durante cierto período (1977-1982), Eldredge y Gould adoptaron una postura más radical de la teoría, lo que ha venido a llamarse «la versión fuerte» (Hoffman, 1992) en la que la especiación resultaría ser un fenómeno evolutivo causado por un proceso macroevolutivo propio, irreductible a los procesos de cambio microevolutivo que operan dentro del marco del medio ambiente y la constitución biológicade una especie. En esos momentos, el Equilibrio Puntuado se presentaba como una alternativa a la Teoría Sintética.

Pero en realidad, ambas teorías no resultan incompatibles. Tanto los procesos de especiación explosiva y ramificada propios del EP, como los cambios graduales y lentos pueden estar dándose simultáneamente en la historia evolutiva de la vida. Aunque en menor cantidad, también existen pruebas fósiles de formas intermedias que parecen obedecer a la evolución lineal propia del gradualismo más clásico.

Por otro lado, la especiación del Equilibrio Puntuado no excluye la Selección Natural. Por rápida y diversa que resulte la especiación, las nuevas formas se verán sometidas a la competencia por los recursos, tanto intra- como interespecíficamente, moldeando el mapa final mediante la selección de las adaptaciones más exitosas. De hecho, Gould (1980) señala que no pretende definir el cambio puntuacional como único mecanismo, sino como otra alternativa al cambio evolutivo, dado que el gradualismo funciona bien en ocasiones.

Dawkins (1986) opina que el Equilibrio Puntuado no representa una nueva teoría, sino una modificación al concepto neodarwinista debido a la variación de la tasa de evolución, constituyendo de esta forma una complementación al darwinismo.

Otros autores (Chacón y Barahona, 2002) llegan a sugerir que el Equilibrio puntuado es en la actualidad una teoría de rango medio, en el sentido de Merton (1968): una teoría a caballo entre las hipótesis de trabajo y las teorías generales (en este caso la Teoría Sintética), al ocuparse únicamente de ciertos aspectos parciales del proceso evolutivo. Según estos autores, la Teoría Sintética habría absorbido la mayor parte de los postulados del Equilibrio Puntuado.

A pesar de que en estas posturas conciliadoras quizá no se atribuya toda la importancia que tiene el establecimiento por parte del EP de la estasis como condición normal en la evolución de las especies (Broyles, 1997) y a la «versión fuerte» de la teoría, realmente no existe contradicción propiamente dicha entre las tesis centrales de la Teoría Sintética y el Equilibrio Puntuado. Sin abandonar la existencia de procesos graduales de especiación en ciertos casos, el EP aporta una explicación a los largos períodos sin apenas cambios y a las radiaciones evolutivas observadas en el registro fósil, manteniendo la fuentes de variación -mutaciones- y el mecanismo selectivo -selección natural- como pilares del cambio evolutivo.
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Referencias

• Broyles, Robyn Conder. 1997. Punctuated Equilibrium. In Evolutionary Controversies. Recurso electrónico.

• Cachón, V., & Barahona, A. 2002 Dec 30. La transición de la teoría del equilibrio puntuado hacia una teoría de rango medio. Asclepio [Online] LIV (2): 83-108.

• Dawkins, Richard. 1986. The blind watchmaker: why the evidence of evolution reveals a universe without design. W. W. Norton & Company, New York.

• Eldredge, N. y Gould, S,J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: Schopf, Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology. Freeman Cooper and Co.: 82-115.

• Eldredge, N. y Gould, S.J. 1977. Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology, 3(2): 115-151.

• Eldredge, Niles. 1995. Reinventing Darwin: the great debate at the high table of evolutionary theory. John Wiley & Sons, Inc., New York.

• Gould, Stephen Jay. 1980. The Panda’s Thumb: More Reflections in Natural History W. W. Norton & Company, New York.

• Gould, Stephen Jay. 1995. “Lucy on the Earth in Stasis.” Pages 133-144 in Dinosaur in a haystack: reflections on natural history. Crown Trade Paperbacks, New York.

• Hoffman, A. (1992), «Twenty Years Later: Punctuated Equilibrium in Retrospect», en Somit, A.; Peterson, S. (ed.), The Dynamics of Evolution. The Punctuated Equilibrium Debate in the Natural and Social Sciences, Ithaca, Cornell University Press, pp. 121-138.

• Merton, R. (1968), «On Sociological Theories of the Middle-Range», en Social Theory and Social Structure, Nueva York, Free Press, pp. 39-53.

• Ridley, Mark. 1993. Evolution. Blackwell Science, Cambridge, Massachusetts

Lynn Margulis

La simbiogénesis es un mecanismo mediante el cual dos organismos que viven en simbiosis desarrollan una asociación permanente, de tal manera que no pueden sobrevivir uno sin el otro y se integran formando un nuevo organismo quimérico.

Este fenómeno no es algo nuevo, desde hace mucho tiempo conocemos casos de simbiogénesis en la naturaleza, como por ejemplo los líquenes, formados por la asociación de un hongo y una cianobacteria. Por ello, su contribución a la evolución de nuevas especies es algo indiscutible, aunque la importancia que pueda tener como motor evolutivo continúa sujeto a debate.

En 1967, Lynn Margulis (entonces Lynn Sagan) publicó, tras muchos intentos fallidos, un revolucionario trabajo donde postulaba el origen simbiótico de la célula eucariota, mediante la asociación de varios tipos de bacterias. Esta teoría, que vino a llamarse «Teoría de la endosimbiosis seriada» es comúnmente aceptada hoy para explicar el origen de algunos orgánulos celulares, como mitocondrias y plastos, aunque soporta bastantes críticas para ser aceptada, tal y como sostiene Margulis, como principal motor evolutivo.

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La teoría de la simbiogénesis

Margulis se enfrenta directamente a las bases de la Teoría Sintética de la Evolución, criticando su motor evolutivo. Para la bióloga estadounidense, la acumulación de mutaciones no es fuente de especiación, sino de empobrecimiento y extinción. El verdadero motor evolutivo es la simbiogénesis, y los protagonistas no son los genes, sino las bacterias. Ellas son los verdaderos artífices de la biodiversidad y complejidad biológica. De esta forma, los metazoos no deberían entenderse como seres individuales vehículos de genes sobre los que actúa la selección natural, sino como comunidades de células autoorganizadas, con total potencialidad evolutiva.

De esta forma, la teoría de la simbiogénesis consiste en que los cambios evolutivos se dan mediante la asociación de dos o más especies diferentes para formar un nuevo organismo. Esto incluye desde la célula eucariota hasta la mayor parte de caracteres que los metazoos han adquirido a lo largo de su historia evolutiva, que habrían estado producidos por la incorporación simbiótica de bacterias de vida libre.

Resumiendo la teoría, sería el intercambio y adquisición de genomas -conjuntos de genes e incluso organismos completos- lo que produciría el progreso evolutivo, según afirma la propia Margulis:

“Los protagonistas de la historia del origen de las especies son bacterias rápidas y decididas, junto con expertos arquitectos protistas sobre una Tierra tectónicamente activa bajo un Sol energético. Guerras, alianzas, extraños encuentros sexuales, uniones, treguas y victorias constituyen los dramas de esta historia. Mutaciones aleatorias de ADN, de consecuencias originalmente destructivas, dan cuenta tan sólo de sus inicios. Los seres vivos son los verdaderos protagonistas. La saga evolutiva entera sobre cómo las especies se originaron y se extinguieron puede constituir la narración más grande jamás contada”.

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Las evidencias

Convoluta roscoffensis, platelminto marino que vive en simbiosis con algas verdes del género Platymonas

Ya comentamos al inicio que hay observaciones contrastadas sobre clarísimos casos de simbiosis que han originado nuevos organismos y, obviamente, esto hace imposible negar que la simbiogénesis tenga un importante papel en la evolución de las especies. Además de los consabidos líquenes, micorrizas y orgánulos celulares como mitocondrias y plastos, se han descrito fenómenos de simbiogénesis en platelmintos marinos del género Convoluta, los cuales incluyen al menos tres especies: C. roscoffensis, verde y fotosintético, alberga algas verdes del género Platymonas en sus células; C. paradoxa, pardo y fotosintético presenta diatomeas; y C. convoluta, sin color, no tiene simbiontes y es heterótrofo (González, 2006); recientemente se han descrito fósiles de organismos similares a los líquenes con más de 600 millones de años de antigüedad (Yuan, Xiao & Taylor, 2005) y en 2006, un equipo japonés ha referido una simbiogénesis incipiente entre el protista Nephroselmis y el dinoflagelado Hatena (Okamoto & Inouye, 2006).

Otros ejemplos más aventurados no han sido confirmados ni aceptados por la comunidad científica de forma generalizada, al no contar con pruebas experimentales. Es el caso del origen endosimbiótico de cilios y flagelos, del esqueleto citoplasmático eucariota o del origen del núcleo como subproducto de la primera endosimbiosis eucariota.

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Críticas y controversias

A pesar de que Margulis se suele declarar completamente enfrentada a la Teoría Sintética, su crítica se desvía en ocasiones del rigor científico acercándose a teorías conspiranoicas que la hacen autopresentarse como científica heterodoxa en contra del stablishment neodarwinista. Prueba de ello en una de sus más repetidas afirmaciones: la negación de las mutaciones como motor evolutivo. Sin embargo, la Teoría Sintética no asume que las mutaciones sean el motor evolutivo, sino la fuente de variación. El motor evolutivo es la selección natural, que es nunca ha sido negada por Margulis (a lo sumo ignorada); de hecho, cualquier nuevo organismo simbiótico deberá enfrentarse sin duda alguna a la criba selectiva del medio.

El liquen Usnea barbata

Otro de los puntos importantes de discrepancia es el ritmo evolutivo. Margulis asume que los procesos simbióticos producen una especiación rápida totalmente contrapuesta al gradualismo darwinista. Sin embargo, la formación de un organismo por simbiogénesis difícilmente puede concebirse como un suceso repentino; nuestro conocimiento actual sobre los proceso endosimbióticos nos indica que suele producirse una compleja coadaptación, generalmente por etapas, entre ambos organismos. Este proceso puede ser muy largo, e incluso no llegar a completarse en millones de años.

El desacuerdo de Margulis con la Teoría Sintética va incluso más allá de la discusión sobre el proceso y el ritmo evolutivo, aceptando -aunque de forma limitada- las tesis lamarkistas. El concepto de adquisición de genomas representa para Margulis una forma de herencia de caracteres adquiridos, tal y como menciona en su libro Captando Genomas:  «Lamarck estaba en lo cierto: los rasgos adquiridos pueden serlo no como tales, sino como genomas» (Margulis & Sagan, 2002).

La crítica principal a la Teoría de la Simbiogénesis es, sin embargo, similar a la que la propia Margulis realiza sobre la Teoría Sintética: existe una gran falta de pruebas para la mayor parte de sus hipótesis, que podrían pecar así de especulativas. Muchos fenómenos de especiación, así como innumerables diferencias interespecíficas se explican convenientemente mediante la presencia de alteraciones genéticas en muchos casos mínimas, sin necesidad de tener que recurrir a complejas asociaciones simbióticas de intercambio o incorporación de genomas completos. Es más, como afirma el biólogo evolutivo Ernst Mayr,  «no existe indicio alguno de que ninguna de las 10 000 especies de aves o de las 4500 especies de mamíferos se hayan originado por medio de la simbiogénesis»

En realidad, y en esto incluyo una opinión personal, gran parte de la controversia señalada se debe a un defecto común a la mayor parte de teorías evolutivas: el empecinado interés en tratar de explicar la totalidad del hecho evolutivo mediante un único proceso. En esto pecan tanto Margulis como buena parte de aquellos a los que critica, pareciendo que cualquier incorporación de un modelo de motor evolutivo o fuente de variación diferentes a los que postula cada teoría deviene en la invalidación de ésta.

Por el contrario, no es incompatible que mientras se estén produciendo contínuamente mutaciones aleatorias, sumándose gradualmente para producir nuevas formas, se den de forma paralela fenómenos más rápidos que también generen especiación, como en el caso de la simbiogénesis -y no es el único-. Unos procesos y otros no están produciendo más que variación heredable, sobre la que implacablemente actuará la selección natural. No es necesario explicar la separación entre osos pardos y osos polares mediante una simbiosis bacteriana, de igual forma que no es preciso limitarnos a la acumulación gradual de mutaciones para explicar el origen de la célula eucariota.

Proceso mixto en la formación de la célula eucariota

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• El origen evolutivo de las membranas eucariotas

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Referencias.

• González Fairén, Álvaro. 2006. Simbiogénesis. Espacial.org. (recurso online).

• Margulis, Lynn 1967. “On the origin of mitosing cells“.J Theor Bio. 14 (3): 255–274

• Margulis, Lynn. 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press.

• Margulis, Lynn. 1991, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, The MIT Press.

• Margulis, Lynn. 1992, Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, W.H. Freeman.

• Margulis, Lynn (2002). Planeta Simbiótico. Un nuevo punto de vista sobre la evolución., Victoria Laporta Gonzalo (trad.), Madrid: Editorial Debate.

• Margulis, Lynn & Sagan, Dorion. 2002. Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species, Perseus Books Group. Trad. Español: Captando genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Editorial Kairós.

• Margulis, Lynn. 2003. Una Revolución en la Evolución (escritos seleccionados) Colección Honoris Causa, Universitat de Valencia.

• Okamoto, N. & Inouye, I. A Secondary Symbiosis in Progress?. Science. 310(5746): 287

• Yuan, X., Xiao, S. & Taylor, T. N. 2005. Lichen-Like Symbiosis 600 Million Years Ago. Science, 308(5724): 1017 – 1020

La transferencia horizontal de genes (HGT, por sus siglas en inglés) consiste en la transmisión del genoma o parte de éste de un organismo a otro que no forma parte de su descendencia. Por el contrario, el tipo de transferencia habitual, o transferencia vertical de genes, es la que se da desde un ancestro a su descendencia, como ocurre por ejemplo en la reproducción sexual.

Desde hace tiempo se conoce la importancia del proceso de HGT en procariotas, como en el caso de la conjugación bacteriana, descubierto a mediados del siglo pasado, en la que una célula transfiere información genética a otra diferente con la mediación de plásmidos. Estos procesos son muy importantes como fuente de variación genética, equivalentes en cierto modo a la recombinación cromosómica de los organismos con reproducción sexual. Sin embargo, la HGT en bacterias iría más allá, dado que también se produce transferencia genética entre especies alejadas filogenéticamente, lo cual permite la formación de genomas extraordinariamente heterogéneos y dinámicos.

Sin embargo, en los últimos años se han acumulado evidencias de que este proceso puede ser mucho más generalizado de lo que se pensaba en un principio, no estando reducido a ciertos tipos de bacterias. La transferencia horizontal de genes parece haber tenido una gran importancia en todos los grupos de seres vivos, incluyendo plantas superiores y animales, al menos en las primeras etapas de la evolución. Hoy sabemos que gran parte del genoma humano está constituido por ADN vírico, incorporado al material genético de la célula.

El papel de la HGT en la evolución es uno de los puntos más activos de discusión en biología evolutiva. Desde aquellos que la consideran una fuente más de variación genética, hasta algunos investigadores que creen que nos hallamos ante un nuevo paradigma biológico, que no se limitaría a completar la nueva síntesis evolutiva, sino incluso a sustituirla en buena parte.

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La transferencia horizontal de genes en plantas y animales

Elysia chlorotica

La transferencia de genes bacterianos a genomas de eucariotas parece estar facilitada por endosimbiontes, desde las mitocondrias y plastos (Margullis, 1967; 1970; Doolittle, 2000; Gupta, 2000), pasando por los bien conocidos procesos de transmisión bacteriana a algunos hongos como Saccharomyces o la bacteria Wolbachia pipientis en la línea germinal de algunos eucariotas. Gupta (2000) también describe importantes parentescos entre genes implicados en la transmisión genética en eucariotas y arqueobacterias, así como los implicados en el metabolismo celular eucariota y las eubacterias. Recientemente se ha comprobado la integración del genoma de Wolbachia en insectos y nematodos en porciones de tamaño variable, desde 500 pares de bases hasta el genoma completo de la bacteria (Hotopp et al., 2007; Nikoh et al., 2008). También recientemente, ha sido referida la transferencia horizontal de genes bacterianos en rotíferos (Gladyshev, Meselson & Arkhipova, 2008). Algunos de estos genes no son operativos en el organismo receptor, pero otros sí son transcritos, indicando que este fenómeno representa un mecanismo real para la adquisición de nuevos genes. Elysia chlorotica, un gasterópodo marino, es capaz de realizar la fotosíntesis gracias a que ingiere cloroplastos e incorpora a su genoma ADN del alga Vaucheria litorea, que le sirve de alimento (Rumpho et al., 2008).

La incorporación de genoma vírico a las células procariotas y eucariotas se ha revelado también en los últimos años como un fenómeno no solo habitual, sino importantísimo en la incorporación de genes reguladores de la expresión e incluso, codificadores de proteínas muy similares en distintos grupos animales, y tan variadas como las DNA polimerasas (Villareal & DeFilippis, 2000), proteínas involucradas en el desarrollo de la placenta (MI et al., 2000), en los procesos autoinmunitarios (Medstrand, 1998 ) o en la espermatogénesis (Jamain et al., 2001).

Virus de la rubeola

Algunos autores afirman que la explicación a la presencia de genes reguladores similares en diferentes grupos de organismos -como los genes HOX, implicados en el control del desarrollo embrionario (Yekta et al., 2004; John, B. et al., 2004; Ronemus y Martienssen, 2005)- podrían tener un origen vírico (Sandín, 2000, 2002). Se ha llegado a calcular que entre el 60 y el 80% de los intrones -secuencias internas de un gen no codificadoras de proteínas- de animales contemporáneos fueron adquiridos por inserción después de la divergencia evolutiva de animales y plantas (Fedorov et al. 2003).

Trabajos recientes apuntan hacia el hecho de que virus y bacterias no se limiten a transferir sus propios genes al organismo eucariota, sino que puedan servir de vectores para el intercambio genético entre distintos huéspedes, incluso alejados filogenéticamente entre sí. Esto podría suponer un mecanismo de recombinación global, infinítamente más poderoso en la generación de variación que la tradicional recombinación cromosómica en la meiosis (Park & Deem, 2007).

A pesar de que la controversia sobre el origen de los virus es tan antigua como su descubrimiento, estos últimos datos alimentan la hipótesis de que las partículas virales puedieran ser fragmentos de ADN o ARN independizados de las células (Löwer et al., 1996; Boeke, 2003; Hughes & Friedman, 2003), aunque otros autores opinan que los virus no solamento no proceden de estructuras celulares, sino que tienen una entidad propia vital en la evolución (Sandín, 1998; Bannert & Kurt, 2004).

En cualquier caso, los virus e incluso las bacterias podrían representar un verdadero sistema de mensajería interespecífica, y no únicamente un sistema de transmisión unidireccional. Las consecuencias de esto, obviamiente, son importantísimas para la biología evolutiva.

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¿Es incompatible la transmisión horizontal de genes con la teoría sintética?

Muchos autores asumen estos mecanismos, incluso los más complejos, como una fuente más de variación (Dawkins, 1976, Kidwell & Lisch 1997), sobre la que la selección natural trabajaría posteriormente del modo habitual, de igual forma que la endosimbiosis (Margullis, 1995).

La transferencia horizontal de genes puede añadir una enorme cantidad de ramas transversales al "árbol filogenético" de la vida.

Otros especialistas creen que si la incorporación de genes nuevos mediante la HGT es algo tan generalizado como algunos datos parecen indicar, cuestionaría la teoría sintética en sus propios cimientos, tanto en cuanto al papel de la mutación como fuente de variación, como al de la selección natural como fuerza modeladora (Sandín, 2005). Sin embargo, muchas de estas críticas se basan más en motivos que podríamos llamar ideológicos, presentando un rechazo visceral -que habría que calificar de poco científico- al concepto de competencia y selección del «más apto» sin detenerse en explicar cuál sería el mecanismo alternativo de selección de toda esta inmensa variabilidad producida por los incansables mensajeros.

Sin lugar a dudas, el intercambio horizontal de genes representa un mecanismo de variación de proporciones considerables, pero no explica por si mismo todo el proceso evolutivo. Por ejemplo, el HGT no explica como se origina la variación, dado que necesita que ésta exista previamente para poder mezclarla. Tampoco explica los mecanismos por los que unas combinaciones forman nuevas poblaciones que se convierten en especies, mientras otras no lo hacen.

El motivo es claro, y no resta importancia al fenómeno: el HGT es un mecanismo de recombinación que funciona de forma parecida a como un jugador de póker baraja las cartas: el croupier necesita que existan cartas diferentes, él no puede crearlas, simplemente las mezcla. Tras el mezclado y reparto, los jugadores -lejos ya de la labor del croupier- seleccionan las que les interesan y descartan las inservibles, para recibir nuevo reparto. La mayor parte de las veces, el “proyecto” queda en nada, y el jugador ni siquiera puede apostar; otras, las diferentes cartas, la mezcla y la selección posterior, producen un poker o una escalera de color. Una misma carta puede formar parte de uno u otra, dependiendo del barajado y la selección posterior. Es más, la misma carta puede no tener ningún valor en una jugada y ser imprescindible en otra distinta. Querer atribuir a la transferencia horizontal de genes toda la capacidad para desarrollar la evolución sería el equivalente a decir que la partida de póker ha sido jugada por el croupier en solitario.

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Referencias

• Bannert, N. & Kurt, R. 2004. Retroelements and the human genome: New perspectives on an old relation. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 101 (2): 14572-14578.

• Boeke, J.D. 2003. The Unusual Phylogenetic Distribution of Retrotransposons: A Hypothesis. Genetics Research 13:1975-1983.

• Dawkins, R. 1976. The selfish gene. Oxford University Press. Oxford.

• Doolittle, W. F. 2000. Nuevo árbol de la vida. Investigación y Ciencia. 283: 26-32.

• Fedorov, A., Roy, S., Fedorova, L. & Gilbert, W. 2003. Mystery of Intron Gain. Genetics Research 13: 2236-2241.

• González Fairén, Alberto. 2007. Transferencia horizontal de genes. Espacial.org. (recurso online).

• Gladyshev, E. A., M. Meselson, and I. R. Arkhipova. 2008. Massive Horizontal Gene Transfer in Bdelloid Rotifers. Science 320:1210-1213. Artículo completo disponible aquí.

• Gupta, R.S. 2000. The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Critical Reviews in Microbiology 26:111-131.

• Hotopp. J.C., Michael E. Clark, Deodoro C. S. G. Oliveira, Jeremy M. Foster, Peter Fischer, Mónica C. Muñoz Torres, Jonathan D. Giebel, Nikhil Kumar, Nadeeza Ishmael, Shiliang Wang, Jessica Ingram, Rahul V. Nene, Jessica Shepard, Jeffrey Tomkins, Stephen Richards, David J. Spiro, Elodie Ghedin, Barton E. Slatko, Hervé Tettelin & John H. Werren. 2007. Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes. Science. 317:1753 – 1756. Artículo completo disponible aquí.

• Hughes, A.L. & Friedman, R. 2003. Genome-Wide Survey for Genes Horizontaly Transferred from Cellular Organisms to Baculoviruses. Molecular Biology and Evolution 20 (6): 979-987.

• Jamain, S., Girondot, M., Leroy, P., Clergue, M., Quach, H., Fellous, M. & Bourgeron, T. 2001. Transduction of the human gene FAM8A1 by endogenous retrovirus during primate evolution. Genomics 78: 38-45.

• Kidwell, M. & Lisch, P. 1997. Transposable elements as source of variation in animals and plants. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 94: 7704-7711.

• Löwer, R., Lower, J. & Kurth, R. 1996. The viruses in all of us: Characteristics and biological significance of human endogenous retrovorus sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 93: 5177-5184.

• Margullis, Lynn. 1967. “On the origin of mitosing cells”. J Theor Bio. 14 (3): 255–274

• Margullis, Lynn. 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press.

• Margulis, L. & Sagan, D. 1995. Wat is life?. Simon & Schuster. New York, London.

• Medstrand, P. & Mag, D.L. 1998. Human-Specific Integrations of the HERV-K Endogenous Retrovirus Family. Journal of Virology 72 (12): 9782-9787.

• MI, S., XINHUA LEE, XIANG-PING LI, GEERTRUIDA M. VELDMAN, HEATHER FINNERTY, LISA RACIE, EDWARD LAVALLIE, XIANG-YANG TANG, PHILIPPE EDOUARD, STEVE HOWES, JAMES C. KEITH & JOHN M. MCCOY 2000. Syncytin is a captive retroviral envelope protein involved in human placental morphogenesis. Nature 403: 785-789.

• Nikoh, N., K. Tanaka, F. Shibata, N. Kondo, M. Hizume, M. Shimada, and T. Fukatsu. 2008. Wolbachia genome integrated in an insect chromosome: Evolution and fate of laterally transferred endosymbiont genes. Genome Res. 18: 272-280

• Park, J.M & Deem, M.W. 2007. Phase Diagrams of Quasispecies Theory with Recombination and Horizontal Gene Transfer. Physical Review Letters, 98(5): 058101.

• Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR. 2008. Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica. Proc Natl Acad Sci USA. 105(46):17867-71

• Sandín, M. 1998. La función de los virus en la evolución. Bol. R. Soc. Hist. Nat. (Actas). 95: 17-22.

• Sandín, M. 2002. Hacia una nueva Biología. Arbor, CLXXII, 677: 167-218.

• Sandín, M. 2005. La transformación de la evolución. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 100(1-4), 139-167

• Villareal, L.P. & De Filippis, V.R. 2000. A Hypothesisi for DNA Viruses as the Origin of Eukaryotic Replication Proteins. Journal of Virology 74 (15): 7079-7084.

En un artículo anterior comentábamos cómo la Teoría Sintética de la Evolución supuso una importantísima unificación de conceptos, aunando la teoría de evolución mediante selección natural de Darwin y Wallace con los recientes avances en el campo de la genética. Durante las siguientes décadas se sucedieron nuevos descubrimientos que condujeron a algunas nuevas teorías sobre variación y ritmo evolutivo, las cuales fueron en muchos casos incorporadas al corpus de la síntesis evolutiva, como ocurrió con la mayor parte de la teoría de equilibrio puntuado de Elredge y Gould o el origen simbiótico de la célula eucariota de Margullis.

Hoy día, cuando sabemos que el funcionamiento del material hereditario dista mucho de reducirse a los postulados de Mendel, cuando hemos descubierto formas en otro tiempo inimaginables de transmisión de genes entre distintas especies, cuando el registro fósil nos muestra unas discontinuidades que no se deben a lo incompleto del mismo, sino que parecen ser la norma general, cuando hemos comprobado que compartimos paquetes enteros de genes con especies tan distantes como los dípteros o los anélidos y cuando nuestra biblioteca genética se ha mostrado al menos un orden de magnitud más reducida de lo que pensábamos y sorprendentemente similar al resto de vertebrados e incluso invertebrados, quizá a la nueva síntesis le empieza a sobrar el apelativo de “nueva”.

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Las aportaciones de la teoría sintética

La Teoría Sintética se estableció sobre las bases de la selección natural de Darwin y Wallace, que se basaba en cuatro principios básicos:

• 1. Existe una variabilidad en la descendencia de los organismos que hace que cada generación no sea idéntica ni entre sí, ni con sus progenitores.

• 2. Al menos parte de esa variabilidad es heredable.

• 3. Se produce más descendencia que la que el medio puede soportar.

• 4. La variabilidad existente permite diferente capacidad en la utilización de recursos, lo que se traduce en una supervivencia y/o reproducción diferencial entre los individuos de cada generación.

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Herencia mendeliana

El gran valor de la síntesis realizada durante las décadas 30 a 50 del siglo XX fue aportar una explicación a la gran laguna de la teoría: la base biológica de la herencia y variación, así como su consecuente difusión y fijación en las poblaciones. La introcucción de los conceptos de gen, mutación y la incorporación de los postulados de la genética de poblaciones permitió cerrar el círculo y componer un modelo completo: la variabilidad se produce por mutaciones en el material hereditario, que es transmitido a la descendencia mediante los cromosomas de las células sexuales (gametos); así, un cambio de determinada característica en una población se deberá a que las frecuencias alélicas cambian lentamente, generación tras generación, por selección natural o por deriva genética.

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De esta forma, la nueva síntesis aporta o al menos refina los principios del mecanismo evolutivo:

• 1. La variación se produce mediante mutaciones al azar y recombinación cromosómica que, en caso de afectar a los gametos, se hereda de generación en generación.

• 2. Mediante un proceso de selección natural -no azaroso- o deriva genética -al azar-, las frecuencias alélicas van alterándose en las poblaciones, produciéndose así un cambio gradual que es la base de la evolución.

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Desajustes en el modelo

Desde los propios inicios del darwinismo se marcaban ciertos desajustes en la teoría, algunos de ellos recogidos por el propio Darwin. Uno de los principales es la discontinuidad, tanto en el registro fósil como en las formas orgánicas actuales, que contradice directamente la idea de evolución gradual. Recientemente, y de forma fundamental mediante los avances de la genética y de la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo), otros aspectos del marco teórico neodarwinista se han visto seriamente cuestionados por los nuevos fenómenos observados: la influencia del ambiente en ciertos cambios reversibles del material genético (epigenética), la existencia de motores de variación diferentes a las mutaciones -como la transferencia horizontal de genes-, la movilidad y repetición de genes (homeoboxes) o la posibilidad de grandes cambios fenotípicos a partir de mutaciones simples en genes reguladores, por poner solo algunos ejemplos.

Si bien muchos de estos aspectos han sido asimilados de mejor o peor manera, un gran número de especialistas coinciden en que el proceso evolutivo debe ser mucho más complejo que lo que a primera vista propuso la teoría sintética.

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Las fuentes de la variación y su herencia

La propuesta original de Darwin y Wallace acerca de la existencia de una variabilidad en la descendencia de los organismos sigue siendo, de momento, indiscutible. El proceso que origina esta variación es el que ha resultado ser considerablemente más complejo que una simple mutación aleatoria.

Resulta evidente que el mecanismo de mutación puntual y propagación en la población mediante el cambio gradual de frecuencias alélicas es un hecho constatado en numerosas ocasiones. Sin embargo, no basta para explicar otros fenómenos hoy día conocidos.

El origen de la célula eucariota es uno de ellos. Durante miles de millones de años, el planeta estuvo habitado exclusivamente por procariotas, y en un momento dado (algunos autores lo sitúan hace escasamente 900 millones de años) apareció la célula eucariota, base de todos los metazoos posteriores. Varias teorías han venido a explicar esa “variación fundamental” en la historia de la vida, aceptándose mayoritariamente la asociación de varios tipos bacterianos (Margulis, 1967; Margulis & Sagan, 1985, 1995; Lario, 2005). Margulis y Sagan no dejan en este punto la teoría endosimbiótica, sino que entiende que los organismos pluricelulares somos en conjunto el resultado de asociaciones bacterianas de diversa índole.

Otro aspecto fundamental que cuestiona las mutaciones como única fuente de variabilidad es el conjunto de fenómenos que se engloba bajo la denominación de «transferencia horizontal de genes». La incorporación de genoma bacteriano y vírico -de forma parcial o íntegra- a organismos procariotas y eucariotas podría explicar las grandes homologías encontradas en los genes homeóticos (homeoboxes) que controlan el desarrollo de organismos tan separados filogenéticamente como insectos, anfibios y mamíferos (Gilbert et al., 1996; Yekta et al., 2004; John, B. et al., 2004; Ronemus y Martienssen, 2005). El origen vírico de muchos de estos elementos aboga por una adquisición no mutacional, sino mediante la integración de sistemas complejos plenamente funcionales (Hoyle, 1982; MI et al., 2000; Sandín, 1995, 1998, 2002). La similitud entre diferentes organismos con respecto a otras proteínas como las implicadas en los procesos de apoptosis, anti-estress, numerosas hormonas o las DNA polimerasas , sugieren también una adquisición horizontal, más que mediante mutaciones graduales (Langer et al., 1992, Welch, 1992, Cohen et al. 1992, Korsmeyer, 1995). Muchos de estos conjuntos de genes constituyen «elementos móviles» o transposones, que mediante repeticiones y cambios en su localización dentro del genoma, puede producir reestructuraciones cromosómicas y modificaciones en la expresión génica de valor crucial en el proceso evolutivo (Mc Donald & Cuticciaba, 1993).

Una consecuencia de los aspectos mencionados es que, a pesar de que la herencia tradicional sigue siendo totalmente válida, aparece un nuevo mecanismo de transmisión de información genética desde un emisor a un receptor que no necesariamente es su descendiente. Una nuevo mecanismo de «herencia horizontal» vendría así a sumarse a la herencia vertical producida mediante la reproducción sexual o asexual

Con estos datos, algunos autores definen el concepto de integración de sistemas complejos (Sandin, 1997), en los que la combinación en los organismos de unidades genéticas funcionales que son transmitidas tanto horizontal como verticalemente, podría suponer una fuente de variación infinitamente superior a la producida por las mutaciones puntuales.

Sin embargo, es necesario remarcar un aspecto importante: al igual que la recombinación, la endosimbiosis o la trasferencia horizontal de genes suponen una forma de obtener nuevas combinaciones «barajando» la información genética, pero no de crearla nueva. Los paquetes genéticos adquiridos mediante cualquiera de estos mecanismos han debido formarse previamente a base de mutaciones aleatorias acumuladas mediante selección natural.

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Gradualismo

Todos los datos mencionados en el capítulo anterior parecen suponer una contradicción evidente con el concepto de evolución gradual mediante el lento proceso de sustitución alélica en las poblaciones. Lógicamente, la incorporación de unidades génicas funcionales, sea por simbiosis, conjugación, transposones, plásmidos o episomas supone un salto cuantitativo importante para el organismo, que no consiste ya en una ligera modificación sobre una característica existente, sino en la adquisición de un nuevo carácter completamente funcional.

Estos saltos cuantitativos, que para algunos autores pueden suponer el equivalente a macromutaciones que provocan grandes y rápidos cambios en el fenotipo se ven apoyadas por la constatación en el registro fósil de largos periodos de estasis evolutiva interrumpidos por cortos episodios de radiación evolutiva, donde aparecen nuevas formas en períodos relativamente cortos de tiempo, de los cuales la explosión cámbrica es el fenómeno más conocido. Elredge y Gould (1972, 1977) trataron de explicar este ritmo estasis-radiacion evolutiva, mediante la teoría del equilibrio puntuado, según la cual, el estado normal de una especie es la estabilidad evolutiva (estasis), interrumpida por períodos repentinos y rápidos de diversificación, originados por el aislamiento de poblaciones y el desequilibrio evolutivo de las poblaciones.

Bacteriofago

Una dificultad histórica para el concepto de macromutación (el famoso «monstruo afortunado») es la necesidad de que ésta se produzca de forma simultánea en muchos individuos de la población, dado que en el caso contrario el nuevo mutante tendría serias dificultades para reproducirse y transmitir la nueva conformación a las siguientes generaciones. Esto es estadísticamente inimaginable en el caso de mutación al azar, pero el papel de las «infecciones» víricas o bacterianas como fuentes de transmisión de material genético viene a salvar este problema, dado que representarían una forma de adquirir grupos funcionales de genes de forma generalizada en una población.

Por otro lado, los descubrimientos de los últimos años sobre regulación genética explican muchos fenómenos en los que una mutación puntual puede provocar cambios cualitativos muy patentes en el fenotipo; la alteración de un intrón que reordena o excluye exones de un gen o la activación/inactivación de un interruptor genético puede producir que el cambio de una sola base nitrogenada impida o posibilite la expresión de un gen o un grupo de genes completo, en todo el organismo o en determinados tejidos de forma selectiva (ver «Los nuevos genes»).

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La selección natural

Sin duda, el mecanismo que mejor resiste los nuevos descubrimientos y enfoques evolutivos es el proceso de selección natural. Independientemente de la fuente de variación y su herencia, así como del ritmo o grado de las modificaciones producidas, los nuevos modelos deben enfrentarse al ambiente, evaluador final de las fórmulas que podrán persistir en el tiempo, y competir por sus recursos. De esta forma, la supervivencia del más apto es unos de los aspectos menos controvertidos de las teorías evolutivas. Tanto Margulis como Gould no descartan la selección natural como mecanismo evolutivo, al menos actuando simultáneamente con otros procesos (Margulis, 1995; Gould, 1980, 1994).

Pero este consenso general no exime de la existencia de discrepancias por parte de numerosos autores. Desde el neutralismo de Kimura y colaboradores -aunque reducido a evolución molecular-, hasta el papel de las catástrofes en la selección de supervivientes, existen algunas alternativas a la selección natural como método de filtro de los modelos orgánicos.

Varios autores han señalado que las grandes extinciones, especialmente las provocadas por catástrofes naturales, representan un proceso selectivo primordial en la historia de la vida, siendo realmente el fenómeno que ha marcado la composición de la biodiversidad actual del planeta. Según esta visión, los supervivientes no serían los mejor adaptados, sino los más afortunados (Hoyle, 1982, Rampino & Stothers, 1984; Hsü, 1986). Otros investigadores del área de la biología del desarrollo señalan que la selección natural tendría un papel poco importante en la evolución, siendo solamente el filtro para las morfologías inadecuadas generadas por el desarrollo (Gilbert, 1996).

Y quizá una de las posturas más radicalmente enfrentadas a la selección natural como filtro de variación sean las de algunos partidarios de la integración de sistemas complejos, según los cuales la evolución consistiría en un proceso de integración de sistemas complejos que se autoorganizarían en otros sistemas de nivel mayor (Sandin, 1997), con lo que la selección natural no tendría poder creativo alguno, no siendo la competencia a fuerza impulsora de la evolución, dado que las especies surgirían y madurarían en conjunto obedeciendo a unos «componentes de la vida» que pueden ser producto de propiedades emergentes de la materia o de una existencia y propagación a través de todo el universo (Sandin, 1997, 2002).

Sin embargo, a pesar de que todas estas evidencias apuntan a la existencia de otros procesos selectivos no adaptativos, ninguna de estas explicaciones logra desterrar la selección natural como motor evolutivo.

En el caso de la teoría neutralista, la deriva genética únicamente explica un polimorfismo proteico dentro de la misma funcionalidad, y los propios precursores de la teoría asumen la selección natural como motor de la evolución a nivel orgánico y como filtro negativo a nivel molecular (Kimura, 1964, 1983).

En el caso del catastrofismo, ciertamente queda patente que las grandes extinciones han marcado la dirección de la evolución de forma no adaptativa (a no ser que asumamos la adaptación a sobrevivir a un meteorito, por ejemplo), sin embargo, no pueden obviar el papel de la selección natural durante los periodos intercatastróficos, donde ha seguido produciéndose especiación. De esta forma, no podemos que los grandes cataclismos del pasado sean los que han originado la biodiversidad actual; en todo caso serán responsables de su composición. El impacto de un meteorito no origina especies nuevas.

Por último, la descalificación de la teoría de integración de sistemas complejos se queda en una simple negación sin apoyos reales, al venir a decir que no existe selección alguna, sino que las especies aparecen y desaparecen de forma fortuita. Esta propuesta adolece además de una gran inconsistencia: no explica cómo se forman y se fijan en las poblaciones estos paquetes discretos de información genética, explicación que hoy por hoy sólamente pueden ofrecerlas los mecanismos de mutación y selección natural.

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¿Hacia una nueva síntesis?

Las discusiones señaladas en este artículo se extienden hasta alcanzar el propio paradigma evolutivo. Mientras la mayor parte de los especialistas piensan que muchos de estos nuevos procesos representan modificaciones y perfeccionamientos de la teoría general, algunas posturas minoritarias luchan enconadamente por demostrar que estos nuevos datos exigen la sustitución completa del marco teórico vigente. Por supuesto, tampoco faltan, en el lado opuesto, los que restan importancia a todos estos procesos, abogando por un neodarwinismo prácticamente sin adulterar.

Sin embargo, y en esto incluyo una opinión personal, gran parte de la controversia señalada se debe a un defecto común a la mayor parte de teorías evolutivas: el empecinado interés en tratar de explicar la totalidad del hecho evolutivo mediante un único proceso. En esto pecan tanto los defensores de los nuevos paradigmas como buena parte de «neodarwinistas», pareciendo que cualquier incorporación de un modelo diferente al que postula la propia teoría deviene en la invalidación de ésta.

Creo que el error está en pretender defender una única posibilidad, tanto de variación como de ritmo evolutivo y mecanismo selectivo. Cerrarnos ante la posibilidad de otras fuentes de diversidad o ante otros mecanismos evolutivos no es una posición racional, sino más cercana a la ideología que a la ciencia.

La evolución requiere, según el propio Darwin, tres mecanismos: uno que produzca variedad, otro que permita heredar esta variedad y un tercer proceso de selección que filtre entre toda la variabilidad aquella que resulta mejor adaptada al medio en que vive el organismo. Cada vez es más patente que la acumulación gradual de mutaciones no es el único proceso que produce variación, existiendo casos documentados como los citados más arriba, de igual forma que la herencia cromosómica vertical no parece ser el único mecanismo de transmisión de genes.

La ciencia es algo dinámico, y la biología evolutiva no representa una excepción. Estamos adaptando contínuamente nuestra forma de ver la evolución, pero no creo que esta adaptación deba consistir en olvidar las antiguas teorías, demostradas en numerosas ocasiones, y elegir un nuevo paradigma sobre el que reestructurar toda la biología. Más bien, y esto requiere un gran ejercicio de mentalidad abierta y receptiva, reunir todos los procesos y mecanismos en un marco mucho más amplio que el que hoy día ofrecen las diversas alternativas por separado.

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Entradas relacionadas:

• Entendiendo la evolución (I), (II), (III), (IV), (V), (VI), (VII), (y VIII)

• La ciencia en la época de Darwin

• La virtud de ser impuro: sobredominancia y evolución

• Stephen Jay Gould, el Equilibrio Puntuado y los Creacionistas

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Referencias

• Carroll, S.B. (2005) Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom, W. W. Norton & Company.

• Cohen, J.J.; Duke, R.C.; Fadok, U.A. & Seelins, K.S. (1992). Apoptosis and Programmed Cell Death in Inmunity. Annual Review of Inmunology, 10: 267-293.

• Dawkins, R. 1975. The selfish gene. Oxford University Press.

• Dawkins, R. 1986. The Blind Watchmaker, W.W. Norton and Company, Reissue Edition

• Eldredge, N. y Gould, S,J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: Schopf, Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology. Freeman Cooper and Co.: 82-115.

• Eldredge, N. y Gould, S.J. 1977. Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology, 3(2): 115-151.

• García Azkonobieta, T. 2005. Evolución, desarrollo y (auto)organización. Un estudio sobre los principios filosóficos de la evo-devo. Tesis doctoral. Universidad del País Vasco, Donostia-San Sebastián.

• Gilbert, S.F.; Opitz, J.M. & Raffs R.A. 1996. Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology. Developmental Biology, 173: 357-372.

• Gould, Stephen Jay. 1980. The Panda’s Thumb: More Reflections in Natural History W. W. Norton & Company, New York.

• Gould, S.J. 1994. La evolución de la vida en la Tierra. Investigación y Ciencia, 219: 55.

• Gould, S.J. 2002, The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard Univ. Press. 1433 págs.

• Hoyle, A. 1982. Evolution from space. University College Cardiff Press.

• Hsü, K. 1986. The Great Dying. 2ª Edición castellana: 1993. La gran extinción. A.Bosh ed. Barcelona. .

• Jain, R., Rivera, M.C. & Lake, J.A. 1999. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 96(7):3801-3806.

• Kimura, M. & Crow J.F. 1964. The number of alleles that can be maintained in a finite population. Genetics 49: 725-738.

• Kimura, M. 1983. The neutral theory of molecular evolution, Cambridge University Press, Cambridge.

• Korsmeyer, S.J. 1995. Regulators of Cell Death. Trends in Genetics, 11 (3): 101-105.

• Langer, T.; Lu, C.; Echols, H.; Flanagan, J.; Hayer, M.K. & Ulrich, F. 1992. Sucessive Action of DNAK, DNAJ and GroEl Along the Pathway of Chaperone-Mediated Protein Folding. Nature, 356 (6371): 683-689.

• Lario, L.S. 2005. El origen de la célula eucariota. Revista de Biología.org. 20.

• Margulis, Lynn 1967. “On the origin of mitosing cells”. J Theor Bio. 14 (3): 255–274

• Margulis, L. & Sagan, D. 1985. El origen de la célula eucariota. Mundo Científico, 5 .

• Margulis, L. & Sagan, D. 1995. What is life?. Simon & Schuster. New York. London.

• Mayr, E. y W. B. Provine, eds. 1980. The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, Harvard University Press.

• McDonald, J. & Cuticchiaba, J. 1993. In “Transposable Elements and Evolution“. McDonald, J. (ed). Kluwer.

• Rampino, M.R. & Stothers, R.B. 1984. Terrestrial mass extinctions, cometary impacts and the sun’s motion perpendicular tho the galactic plan. Nature, 308: 709.

• Sandin, M. 1995. Lamarck y los mensajeros. La función de los virus en la evolución. Ed. Istmo, Madrid.

• Sandin, M. 1997. Teoría sintética. Crisis y evolución. ARBOR. 623-624.

• Sandín, M. 1998. La función de los virus en la evolución. Bol. R. Soc. Hist. Nat. (Actas). 95: 17-22.

• Sandín, M. 2002. Hacia una nueva Biología. Arbor, CLXXII, 677: 167-218.

• Wallace, A. 2004. Biased Embryos and Evolution. Cambridge University Press, 248 p.

• Welch, W.J. 1992. Mammalian Stress Reponse: Cell Physiology, Structure/Function of Stress Proteins, and Implications for Medicine and Disease. Physiologycal Reviews, 72: 1063-1081.

Artículo publicado originalmente en el blog del autor ¿Qué me estás contando?

Variaciones de color en dos especies próximas. Foto: Robin Hopkins

El proceso de especiación, o diferenciación de una población en dos especies diferentes que no sean capaces de interfecundarse, suele ser muy lento y progresivo. En el caso de que durante las primeras fases del proceso de separación (p.e. por una barrera geográfica), ambas poblaciones vuelven a reunirse, es posible que la diferencia adquirida se diluya porque aún no hayan desarrollado un mecanismo de aislamiento reproductivo, e hibriden sin problemas. En los casos en los que la divergencia se encuentra en una fase más avanzada, esta reunión puede ser muy contraproducente, debido a que los híbridos sean menos viables y supongan un importante desperdicio de esfuerzo reproductivo.

En este segundo caso, el desarrollo de factores tempranos que permitan el reconocimiento de las protoespecies y que impidan su hibridación, tendrá un importante valor adaptativo  debido al ahorro que supondría evitar la inversión en híbridos poco viables.

En animales se conocen distintos mecanismos que producen un aislamiento reproductivo incipiente, como los comportamientos de cortejo, pequeñas modificaciones en el canto o la librea, etc. En los vegetales es un fenómeno menos conocido, y es precisamente en unas plantas silvestres donde Robin Hopkins, una bióloga de la Universidad de Duke ha descubierto un curioso mecanismo que evita el cruzamiento entre dos especies con parentesco muy cercano,  evitando así la creación de híbridos entre ambas, los cuales sufren graves problemas de esterilidad.

Los polinizadores cumplen un papel fundamental en la reproducción y evolución de las plantas con flores.

La estrategia utilizada es un cambio en el color de las flores: mientras que una de las plantas ha conservado el color azul original, la otra ha desarrollado flores de color rojizo. El asunto no tendría mayor importancia si no fuera porque los insectos especializados en polinizar la planta original no se ven atraidos por la coloración roja, evitando así que un mismo insecto visite dos plantas diferentes produciendo la fecundación.

El descubrimiento reviste una gran importancia como explicación de un mecanismo que mantiene en marcha el proceso de divergencia cuando aún no existen barreras reproductivas definitivas. Además, también representa una línea interesante para estudiar otros procesos por los cuales pueda evitarse la interfecundación en los casos de especiación simpátrica (cuando dos especies divergen sin que exista una barrera geográfica entre ambas), una de las formas de especiación más controvertidas en biología evolutiva.

Más información: Universidad de Duke

Se suele entender como microevolución a la variación de las poblaciones que normalmente no produce especiación y que se deben a cambios en las frecuencias alélicas, originados por mutaciones con pequeños efectos fenotípicos, los cuales se van acumulando con el tiempo por selección natural o deriva genética. Por el contrario, el término macroevolución se reserva a cambios a mayor escala, que producen especies diferentes o incluso nuevos taxones de orden superior (familias, órdenes o incluso filos).

Sin embargo, tal división en dos “tipos” de evolución no es algo que deba aceptarse tan alegremente, puesto que conlleva importantes consecuencias. De hecho, existe un gran debate dentro de la biología evolutiva sobre la conveniencia de diferenciar dos procesos evolutivos como estos, asumiendo de algún modo que obedecen a mecanismos diferentes y producen efectos también diferenciados.

Cuando hablamos de un mismo proceso, no empleamos una denominación distinta dependiendo de la escala. Una manzana cae al suelo por la misma razón que nuestro sistema solar gira alrededor del centro galáctico: la atracción gravitatoria. Incluso con dos aproximaciones distintas, la mecánica newtoniana y la relativista, seguimos denominando al fenómeno de la misma manera. Cuando empleamos los prefijos micro y macro es, en todo caso, para indicar la magnitud del fenómeno, pero no una cualidad discontinua.

Dos posturas

Hablar entonces de microevolución y de macroevolución implica que asumimos el que se trate de dos fenómenos diferentes, producidos o explicados por causas diferentes y con efectos observables diferentes. Precisamente en este punto se centra el debate en biología evolutiva. Algunos autores opinan que la tal “macroevolución” no es más que una “microevolución” a largo plazo o en determinadas circunstancias, pero basada en idénticos mecanismos. Deberíamos, según esto, referirnos a “evolución” como un único proceso, empleando micro o macro únicamente para referirnos a la “cantidad de cambio”, como hacíamos con la gravedad.

En el extremo contrario, otros investigadores piensan que la microevolución se reduce a una acumulación de pequeñas variaciones que raramente producen especiación, y aún menos la divergencia de grandes grupos o taxa.  La macroevolución estaría entonces originada por otro tipo de fenómenos, tales como la selección de especies, la simbiogénesis o la transferencia horizontal de genes. Según los partidarios de esta opción, los motores microevolutivos (mutación + selección natural) no pueden por sí solos producir macroevolución.

¿Son diferentes?

¿Proceso repentino?

Sin embargo, las cosas no están tan claras, ni los procesos tan diferenciados. Una mutación puntual, que suponga el cambio de una o unas pocas bases nitrogenadas puede suponer un pequeño cambio que excepcionalmente resulte en beneficio del portador y pueda llegar a fijarse en la población. Esto podría conferir una pigmentación algo más oscura, el pelo algo más largo o unas uñas ligeramente más grandes. Sin embargo, el mismo tipo de mutación en un gen regulador implicado en el desarrollo puede producir un efecto fenotípico enormemente pronunciado, como por ejemplo, un nuevo patrón de coloración que impida el reconocimiento durante el cortejo, la polinización o la capacidad de camuflarse.

Por otro lado, las simbiosis y la transferencia horizontal de genes producen nuevos taxa de una forma rápida y categórica. Un gasterópodo puede estar en simbiosis con organismos fotosintéticos que le permitan obtener energía de la radiación solar, pero seguir reproduciéndose con sus congéneres no simbiontes. La transferencia de genes víricos es algo muy común incluso en nuestra especie, pero no tenemos constancia de que hayan sido responsables de la aparición de ninguna de las 5.000 especies actuales de mamíferos.

El ritmo evolutivo es otro factor que tampoco resulta determinante. Asumir que una simbiogénesis es un cambio repentino resulta extremadamente aventurado. La formación de un organismo por simbiogénesis suele producirse mediante una compleja coadaptación entre ambos organismos, generalmente por etapas. Este proceso puede ser muy largo, e incluso no llegar a completarse en millones de años.

Encontramos así mutaciones con pequeños y con grandes efectos fenotípicos, simbiosis y transferencias genéticas que combinan de una forma más rápida o más lenta genotipos formados mediante graduales procesos de acumulación de mutaciones y especies originadas por un súbito cambio en la coloración junto con otras que se han separado hasta el aislamiento reproductivo mediante un proceso de alteración que ha durado millones de años.

Quizá no tanto

En la humilde opinión del que esto escribe, se tratan de unas fronteras demasiado difusas como para poder afirmar con seguridad que existan dos mecanismos evolutivos claramente diferenciados, uno que simplemente cambie el aspecto de las poblaciones y otro que diferencie insectos de gasterópodos. El problema principal, a mi modo de ver, es que no tenemos evidencias directas de la diferenciación de grandes clados. Todos los casos documentados se limitan a la aparición de nuevas especies; nunca hemos observado como surge una nueva familia o una nueva clase, mediante ningún mecanismo. Para elucidar tal divergencia solo disponemos de pruebas indirectas.

Sabemos que tanto las mutaciones puntuales como los procesos simbióticos y de transferencia de genomas son capaces de producir cambios en las poblaciones sin que se produzca una especiación repentina, pero no creo que tengamos datos suficientes como para poder descartar que cualquiera de ellos puede originar lo que hemos venido a llamar macroevolución. Que un aislamiento reproductivo originado gradualmente produzca dos unidades evolutivas separadas, las cuales con el tiempo puedan llegar a divergir de tal manera que un biólogo del futuro las considere fila diferentes, es tan probable como que un determinado tipo de mutación, una transferencias de genomas o un fenómeno de simbiogénesis produzcan una diversificación que inicie dos líneas evolutivas que continúen separando sus caminos. Ciertamente, nunca hemos visto evolucionar un ave a partir de un reptil mediante acumulación de mutaciones, pero tampoco lo hemos observado a partir de una infección vírica o una endosimbiosis.

La prostitución del creacionismo

En medio de este debate científico, tan válido como enriquecedor, los fundamentalistas religiosos disfrazados de “científicos disidentes” tratan de encontrar una brecha donde colarse. Los diseñólogos o creacionistas se han adueñado de los términos microevolución y macroevolución, utilizando la imposibilidad de reproducir en laboratorio la diferenciación de grandes taxones para abrazar los mal llamados “procesos microevolutivos”, que no contradicen su interpretación literal del libro sagrado de turno, y proclamar a voz en grito que la macroevolución no existe porque nunca ha sido observada.

Sin embargo, no es esta la discusión. La macroevolución o, mejor dicho, la evolución de las formas vivas desde un antepasado común hasta producir la biodiversidad actual, es aceptada por la comunidad científica de forma prácticamente unánime. Se discuten los mecanismos, los ritmos y las formas en las que esta se ha llevado y se sigue llevando a cabo, pero nada más. Evidentemente, no hemos visto surgir a las aves a partir de dinosaurios bípedos, de igual forma que no hemos visto girar a Plutón alrededor del Sol. Sin embargo, ningún astrónomo afirma que el ex-planeta se encuentre simplemente de paso a través del sistema solar.

Estoy seguro de que si así rezaran determinadas escrituras, estaríamos hablando de microgravitación y macrogravitación para intentar hacernos comulgar con ruedas de molino.

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¿Qué significa especiación? El término especiación es una palabra de uso rutinario en biología, con la que los biólogos hacen referencia al «proceso por el cuál se origina una nueva especie» ¡Oh! ¿Es que tal cosa puede estudiarse? Pues realmente sí. De hecho es una rama de la ciencia de gran interés y objeto de numerosas investigaciones, cuyos hallazgos son publicados semanal o mensualmente en diversas revistas científicas. De ese modo cada nuevo descubrimiento es puesto a disposición del resto de la comunidad científica, bien para su corroboración o refutación, bien para servir de punto de inicio para nuevas investigaciones. Por ello también es posible encontrar revistas que se han especializado en esta rama de la Biología Evolutiva, como por ejemplo Ecology and Evolution, Journal of Biogeography, Journal of Systematics and Evolution, Molecular Ecology, Molecular Phylogenetics and Evolution o Trends in Ecology & Evolution; solo por citar unas pocas del sector…

¿Qué seres vivos suelen ser objeto de dichos estudios? Realmente… todos. Desde bacterias hasta grandes vertebrados, pasando por los innumerables insectos y entidades que no se saben si están vivas o no, como los virus. Por ejemplo, podemos hablar de las ranas. Estos simpáticos vertebrados nos proveen de numerosos casos de la más variada naturaleza para averiguar cómo evolucionan las especies. Incluso los batracios que residen en el increíble continente australiano pueden convertirse en ilustres maestros. Tal es el caso de la rana arborícola de ojos verdes, también conocida como rana arborícola de Nueva Guinea o rana Jenny Mac, cuyo nombre científico es Litoria genimaculata (Horst, 1883).

Simpático ejemplar de Litoria genimaculata (Horst, 1883) de los bosques húmedos de Queensland (Australia). Crédito: wikipedia.

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El origen de una nueva especie se basa fundamentalmente en la ruptura de una especie previa ¿Pero de qué está hecha una especie para que pueda romperse? Por regla general, una especie está formada por numerosas poblaciones ¿Y qué es una población? Una población es un conjunto de individuos de la misma especie que viven en la misma zona del mundo. Si una especie está formada por varias poblaciones, está formada por distintos conjuntos de individuos, donde cada conjunto de individuos reside en una zona distinta del mundo. Pero una población no es una caja hermética, a menudo hay miembros de una población que emigran a otras poblaciones, o bien una población recibe inmigrantes de una población diferente. De ese modo las poblaciones se mezclan entre sí, es decir, mantienen un flujo genético entre ellas. Esta continua “mezcla” mantiene la homogeneidad de la especie y su riqueza genética. Y esta continua mezcla también impide que se pueda originar una nueva especie. Ahora bien…  ¿Qué pasa si se rompe este flujo genético? Bueno, eso es algo que han de contar nuestras ranitas.

La rana arborícola de ojos verdes Litoria genimaculata (Horst, 1883) es un miembro de la familia Hylidae, un grupo de ranitas arborícolas extendido por todo el mundo que en el año 2000 ya contaba con 773 especies descritas en 40 géneros (ref. 3). Nuestra protagonista es un habitante de los bosques tropicales presentes al noreste de Queensland (Australia), han colonizado los múltiples arroyos efímeros que aparecen en dichas selvas húmedas cubiertas de lianas, aunque también puede aparecer en zonas degradadas y jardines. Sus poblaciones son abundantes y ocupan un área muy extensa, por ello la catalogación de esta especie es de «Preocupación Menor» según la UICN. Sin embargo hay que permanecer alerta, ya que de todas maneras sus poblaciones se encuentran en recesión debido a la acción de un hongo patógeno llamado Batrachochytrium dendrobatidis, un importante causante de estragos en las poblaciones de anfibios a nivel mundial (ref. 1, 2 y 4).

Hábitat natural de Litoria genimaculata y Litoria myola, en la región de Kuranda (NE Queensland, Australia). Arroyos de la selva tropical de sustrato (A) rocoso o (B) arenoso. Crédito: (ref. 2).

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Es una criatura que presenta dos grupos poblacionales muy bien diferenciados: los norteños y los sureños; similares en aspecto y forma de vivir, pero que manifiestan diferencias muy importantes a nivel genético. Sin embargo, los bosques que forman el hábitat de norteños y sureños se distribuyen como una franja continua tan amplia que permite unir el grupo norteño con el grupo sureño (ref. 1, 2 y 4). Por ello, si norteños y sureños viven igual y su hábitat es continuo… ¿por qué son diferentes?

Ahora es cuando entra en juego esa ciencia llamada paleo-biogeografía, una ciencia que combina la ecología, la geología y la paleontología para descubrir la distribución de los seres vivos en el pasado. Dicha ciencia revela que desde el Mioceno Temprano (hace 23 – 16 millones de años) el área de Queensland ha estado cubierta de extensos bosques tropicales. Sin embargo, la geología muestra una importante reducción del régimen de precipitaciones durante los periodos glaciales (hace ~2 millones de años), cuya consecuencia fue una fortísima reducción de la pluviselva tropical y su sustitución por un ecosistema dominado por vegetación esclerófila adaptada a climas secos, datos conocidos a través del registro fósil del polen y del carbón. Pero los bosques tropicales no desaparecieron del todo, sino que quedaron pequeñas manchas que salpicaron las zonas norte y sur de nuestra área de estudio, separadas ambas zonas por enormes extensiones de vegetación esclerófila y arbustiva de climas secos. Solo fue hace 8000 – 6000 años cuando los regímenes de lluvias regresaron y los bosques tropicales volvieron a extenderse hasta su distribución actual. Esto es lo que sabemos gracias a la geología y los registros fósiles de polen y carbón (ref. 4). Ahora bien, ¿qué cuentan los animales que viven en estos bosques?

Azul: océano Pacífico. Gris: distribución del bosque húmedo en Queensland. Izquierda, en el momento actual. Derecha, durante la edad de hielo. BMC: Black Mountain Corridor, zona en la que el bosque desapareció completamente durante el Pleistoceno. Crédito: (ref. 4).

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Podemos suponer que cuando los bosques tropicales entraron en recesión y se redujeron a unas pocas manchas boscosas en el norte y a unas pocas manchas boscosas en el sur, los animales adaptados a vivir en tales bosques tropicales también sufrieron dicha recesión y terminaron formando dos grandes grupos: los supervivientes de la zona norte y los supervivientes de la zona sur, aislados a causa de la gran extensión semidesértica que los separaba. Dicha situación de aislamiento impide el intercambio de individuos entre poblaciones, ergo supone la ruptura del flujo genético, ergo impide que la especie se mantenga homogénea. De modo que si una misma especie tiene tanto supervivientes norteños como sureños, si nuestra teoría evolutiva es correcta, es de esperar que este aislamiento permita que los sureños y norteños cambien independientemente unos de otros, de modo que si la evolución opera tal y como se espera, dicho aislamiento terminará generando dos grupos en una misma especie: los del norte y los del sur (ref. 1 y 4).

Esta es la situación que quisieron comprobar en una investigación firmada como primer autor por el Dr. Christopher J. Schneider, herpetólogo y especialista en la biología, evolución y conservación de reptiles y anfibios, hoy profesor asociado de la Boston University. En dicho trabajo seleccionaron nada más y nada menos que tres especies de reptiles: el escinco espinoso de Queensland (Gnypetoscincus queenslandiae), el gecko cola de hoja (Saltuarius cornutus) y el gecko camaleón (Carphodactylus laevis); para no quedarse cortos en material también seleccionaron tres especies de anfibios: la ranita de las cascadas (Litoria nannotis), la ranita de la niebla (Litoria rheocola) y nuestra rana arborícola de ojos verdes (Litoria genimaculata). En dicho estudio eligieron nueve áreas de estudio, cuatro situadas al norte y cinco al sur; en cada área capturaron de uno a quince ejemplares de cada especie, con el objetivo de extraer el gen del «citocromo B» de cada ejemplar… ¿El siguiente paso? Para una misma especie, comparar el gen citocromo B de todos con todos, organizar el resultado en función del parecido y con ello ver el parentesco que existe en una misma especie en función de donde vivan sus miembros (ref. 4).

El resultado obtenido fue sorprendente pero por concordancia. En prácticamente todas las especies se obtuvo un árbol genealógico que separaba a cada especie en dos grupos principales: los del norte y los del sur; todos separados por la misma barrera, denominada BMC (Black Mountain Corridor), que es justamente el lugar por donde los estudios de paleo-biogeografía predicen que se produjo la máxima ruptura del bosque tropical en el Pleistoceno. Tales resultados apoyan la validez de: las predicciones de la paleo-biogeografía, nuestro conocimiento del cambio evolutivo a nivel genético en las poblaciones y de la utilidad de herramientas como el «citocromo B» para visualizar el parentesco entre distintos organismos. El único caso discordante era el de un par de poblaciones de nuestra ranita arborícola de ojos verdes: las poblaciones sureñas situadas más al norte se asociaban a las poblaciones norteñas, al contrario de lo que sucedía en las otras cinco especies (ref. 4).

Derecha, localidades de estudio en Queensland. Izquierda, filogenia (parentesco) entre las distintas poblaciones para cada especie: 1. Carphodactylus laevis 2. Gnypetoscincus queenslandiae 3. Saltuarius cornutus 4. Litoria nannotis 5. Litoria genimaculata 6. Litoria rheocola (pulsar para ampliar). Crédito: (ref. 4).

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¿Por qué esta discordancia en Litoria genimaculata? Según un estudio más reciente publicado en Nature, lo que sucede es que dichas zonas han sido conquistadas por los norteños, en una de ellas además aparecen dos zonas donde tiene lugar la hibridación entre ambos grupos. Lo cual resuelve nuestro misterio de por qué ciertos “sureños” están afiliados a los norteños… ¡Porque no son “sureños” sino norteños! (ref. 1).

Tal y como contamos en una entrada anterior, en el año 1942 el ilustre biólogo evolutivo Ernst Walter Mayr (Alemania, 1904 – Estados Unidos, 2005) propuso un modelo de especiación conocido como especiación alopátrica. Según dicho modelo, cuando las poblaciones de una especie se separan de tal forma que el flujo genético entre ellas se reduce drásticamente o desaparece, las distintas poblaciones cambiarán independientemente unas de otras, hasta el punto de que pasado el tiempo guardarán tales diferencias entre sí que difícilmente podrán considerarse la misma especie.

Dicho modelo también resuelve una vieja cuestión planteada en círculos creacionistas: “¿Dónde están esas especies a medio que mencionan los evolucionistas?”. Dando una respuesta sencilla, dichas “especies a medio” son precisamente esas poblaciones que están acumulando cambios de forma independiente al resto de poblaciones de su misma especie. Es más… ¿Quiénes son esas criaturas que están “a medio” de convertirse en una especie distinta? Esas criaturas son las: variedades, razas, formas, subespecies y especies incipientes; todas ellas marcan el gradiente que convierte a una o más poblaciones de una especie en una especie distinta. Y en el caso de nuestra ranita Litoria genimaculata, dichas “especies a medio” son sus poblaciones norteñas por un lado y sus poblaciones sureñas por otro lado. Lo mismo podríamos decir de las otras cinco especies del estudio anterior.

Modelo de especiación alopátrica. La presencia de una barrera permite que las poblaciones separadas acumulen cambios independientemente. Crédito: SESBE (Sociedad Española de Biología Evolutiva)

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Pero el panorama tampoco es tan sencillo, la especiación alopátrica no solo requiere de poblaciones que cada vez sean más diferentes entre sí. Otro requisito de importancia para que pueda darse la especiación es que el aislamiento debe ser permanente. De modo que si las poblaciones previamente aisladas por cambios acontecidos en su entorno, por casualidades de la existencia, volvieran a unirse, de alguna manera deben seguir manteniéndo dicho aislamiento ¿Cómo? Mediante la presencia de barreras biológicas, las cuáles pueden ser de dos tipos:

• Pre-reproductoras o previas a la reproducción, las cuáles deben impedir o dificultar la hibridación entre nuestras poblaciones distintivas.

• Post-reproductoras o posteriores a la reproducción, las cuáles deben castigar a los híbridos para que su éxito reproductor sea escaso o nulo.

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Así con la primera barrera se impide que las poblaciones distintivas hibriden, mientras que con la segunda barrera se impide que los híbridos prosperen. De ese modo continua estando presente una barrera que sigue manteniendo aisladas a ambas poblaciones, pero no es una barrera de naturaleza geográfica, sino biológica. Dicha barrera además suele ser la definitiva para originar una/s nueva/s especie/s.

Sin embargo, hace un momento hablamos que en Litoria genimaculata los norteños habían conquistado un área sureña donde existían dos zonas de hibridación. Una de las zonas es una verdadera frontera entre norte y sur (Contact A), la otra es una pequeña islita donde un gropúsculo de irreductibles sureños ha quedado aislado en pleno territorio norteño (Contact B). Es fácil pensar que a pesar de las barreras, dicha hibridación supone una merma, aunque sea pequeña, para el proceso de originar nuevas especies. Pero no es así. De hecho el modelo de especiación alopátrica propone que bajo determinadas circunstancias los híbridos podrían llegar a servir incluso de refuerzo para potenciar el desarrollo de las barreras biológicas (ref. 1).

Distribución de los linajes norteños (gris claro) y sureños (gris oscuro) de Litoria genimaculata. Izquierda, localización del área de hibridación (b). Derecha, ampliación de dicha área. Nótese la frontera (Contact A) y el grupúsculo irreductible de sureños en territorio norteño (Contact B). Crédito: (ref. 1)

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¿Cómo es el refuerzo de los híbridos? En principio el estudio de la hibridación en Litoria genimaculata revela que hibridar es garantía de fracaso. El análisis de los individuos presentes en cada zona de hibridación enseña que solo un 3.1 – 6.8% de los miembros de la frontera (Contact A) y solo un 0 – 1.4% de los irreductibles sureños (Contact B), son ejemplares híbridos. Tal escasez de híbridos se explica muy bien gracias a una barrera biológica de tipo post-reproductora que se manifestó cuando se cruzaron los sureños y norteños en laboratorio (ref. 1):

• Si la cruza era de macho norteño con hembra sureña los renacuajos morían a una edad muy temprana.

• Si la cruza era de hembra norteña con macho sureño los renacuajos completaban el desarrollo, pero eran mucho más lentos en desarrollarse (con lo cuál competían peor con los renacuajos “puros”).

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Esto explicaba porque la barrera biológica de tipo pre-reproductora que fue estudiada, el canto, se había desarrollado de diferente manera en cada conjunto de poblaciones (ref. 1 y 2):

• En la zona irreductible (Contact B) las hembras sureñas siempre eligen a machos sureños, las hembras norteñas casi siempre eligen a machos norteños.

• En la frontera (Contact A) las hembras sureñas aciertan la mayoría de las veces eligiendo a un macho sureño, las hembras norteñas por su parte tienden a no saber diferenciar un macho de otro…

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¿Por qué las hembras norteñas son menos exigentes eligiendo macho? Básicamente, porque aunque se equivoquen a su descendencia todavía le queda alguna posibilidad de completar su desarrollo, cosa que no sucede con las hembras sureñas, ya que si se equivocan toda su descendencia muere. Por ello, aunque el “papel de refuerzo de los híbridos” es un tema controvertido, en el caso de Litoria genimaculata podrían ser la puntilla final para el proceso de especiación: un híbrido implica pérdidas y costos a evitar para los implicados; en consecuencia, para evitar tales costos se tenderá a incrementar el poder de las barreras que impiden la hibridación, como el canto, reforzando el proceso de especiación iniciado por la separación de los linajes y el desarrollo de su consecuente incompatibilidad genética (ref. 1).

Receptividad de las hembras en función de ser norteñas o sureñas, según si pertenecen a la frontera (contact A) o a la zona de sureños irreductibles (contact B), frente al canto de distintos machos: norteños (blanco), sureños (negro), sureños irreductibles (gris). Crédito: (ref. 1)

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Estudios posteriores llevan la influencia de la hibridación un poco más lejos, ya que apuestan por la posibilidad de que aquella mínima población de irreductibles sureños instalada en pleno territorio norteño podría en realidad ser una nueva especie (prácticamente recién nacida), fruto de la evolución de los sureños aislados en aquel territorio, donde la selección por evitar la hibridación les habría hecho cambiar a toda pastilla al tener que fortificar las barreras para evitar la hibridación (ref. 2).

La nueva especie, bautizada como Litoria myola, es genéticamente mucho más similar al linaje sureño de Litoria geniculata que al norteño, siendo muy parecida morfológicamente a ambos. Su área de distribución sería muy restringida así como sus poblaciones, tanto que podría catalogarse como en «Peligro Crítico» al poseer menos de mil individuos reproductores. Se trataría de un habitante de los mismos arroyos efímeros y bosques húmedos que Litoria genimaculata. Sin embargo, la hibridación sería muy difícil dado que el canto de Litoria myola es muy particular y distintivo frente al de Litoria genimaculata, impidiendo que las hembras de una especie elijan al macho de la otra, inhibiendo así un cruzamiento recíproco. Aún en caso de darse la hibridación, como comentamos anteriormente, dependiendo de la cruza, tenemos renacuajos que mueren prematuramente o renacuajos que completan el desarrollo pero que son mucho más lentos en desarrollarse. Por ello el porcentaje de híbridos viables se mantiene en un valor bajo: 0–1.4% (ref. 2).

Ejemplares de la especie incipiente conocida como Litoria myola sp. nov., externamente casi calcaditos a Litoria genimaculata pero muy diferentes en canto y genética. Crédito: (ref. 2).

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¿Es suficiente todo ello para considerar a Litoria myola como una especie distinta de Litoria genimaculata? Sería una pregunta muy difícil de resolver, porque se encuentra justo en la frontera de ser o no ser considerada otra especie. En esta entrada hemos visto que tal y como postulaba Ernst Walter Mayr hace 70 años, el aislamiento geográfico conlleva que una especie pueda originar poblaciones de sí misma muy diferentes entre sí, tanto que incluso pueden llegar a ser incompatibles genéticamente. Mientras que estudios más modernos enseñan que las zonas de hibridación pueden ser un motor que acelere el distanciamiento entre ambas poblaciones distintivas, ya que la selección tiende a evitar la pérdida de tiempo y recursos que conlleva la génesis de híbridos fracasados; por ello en una zona de hibridación encontramos un porcentaje de híbridos del 3.1–6.8% y en la otra, presumiblemente más antigua, un porcentaje del 0–1.4%. De hecho, en esta última área la aceleración evolutiva para evitar la hibridación pudo ser tan bestia que incluso hace a los científicos plantearse la posibilidad de considerar o no a los miembros de dicha área como una nueva especie, una especie incipiente, una especie recién nacida. Desde luego… ¡son requeridos más estudios!

[continuará...]

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Entradas relacionadas:

• Especiación en ranas: (1), (2), (3), (4), (5), (6), (7)

• Nuestra serie: Entendiendo la evolución

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BONUS TRACK. Menos da una piedra. No he podido encontrar nuestra ranita de hoy, así que como sustituta he contratado a Litoria gracilenta. Otro miembro de la familia Hylidae y habitante de los bosques húmedos de Queensland, catalogada como «Preocupación Menor» según la IUCN.

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Referencias.

• 1.- Hoskin CJ y col. 2005. Reinforcement drives rapid allopatric speciation. Nature 437: 1353-1356. Artículo también disponible aquí.

• 2.- Hoskin CJ. 2007. Description, biology and conservation of a new species of Australian tree frog (Amphibia: Anura: Hylidae: Litoria) and an assessment of the remaining populations of Litoria genimaculata Horst, 1883: systematic and conservation implications of an unusual speciation event. Biological Journal of the Linnean Society 91 (4): 549-563.

• 3.- Köhler J y col. 2000. Diversity in amphibians; pp. 32–35 de R. Hofrichter (ed.), Amphibians: The World of Frogs, Toads, Salamanders and Newts. Firefly Books, New York.

• 4.- Schneider CJ y col. 1998. Comparative phylogeography and the history of endemic vertebrates in the Wet Tropics rainforests of Australia. Molecular Ecology 7 (4): 487-498.

Howea forsteriana, nativa de la isla de Lord Howe, créd.: realmpalmtrees

Desde que Charles Darwin centrara su atención en el mundo insular tras su viaje en el Beagle, donde destacó a las curiosas tortugas y simpáticos pinzones de las Galápagos, las islas y archipiélagos que salpican nuestros mares y océanos han sido considerados por los biólogos como laboratorios naturales en los cuáles estudiar la evolución de las especies. No es una afirmación casual, ya que estos remotos enclaves suelen albergar una fauna y flora típica y exclusiva, de carácter endémico, cuyo estudio puede ilustrarnos con varias notas acerca de cómo se originan y cambian las especies a lo largo del tiempo; o sobre cómo cambian sus poblaciones espacial y temporalmente, conquistando nuevos ambientes y adquiriendo novedosas adaptaciones. Y de ello va la serie “Evolución en islas”. En la entrada de hoy, nuestros docentes serán unas bonitas palmeras originadas en un remoto paraíso australiano.

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Un precioso lugar para estudiar la evolución de las especies es la isla de Lord Howe. Es la típica islita tropical de paradisíacas playas y hermoso paisaje. Está localizada en el mar de Tasmania, al noreste de Sidney (Australia) y a mitad de camino entre el continente australiano y Nueva Zelanda (ver aquí). Es una isla muy pequeñita, que apenas abarca entre 12 y 14.5 km². De origen volcánico, se originó hace 6.4 – 6.9 millones de años y está presidida por dos abruptas y escabrosas montañas: Monte Gower (875 m) y Monte Lidgbird (777 m). Casi toda la isla, incluyendo los llanos y las montañas, es rica en vegetación. Existen bosques de palmeras, bosques dominados por un tipo de monocotiledónea arborescente llamada Pandanus, bosques de pluviselva tropical y en las mayores altitudes, frondosos bosques tapizados de musgo (ref. 5 y 6).

Es un bonito ecosistema cuya flora nativa aloja al menos 241 especies vegetales, de las que al menos un 44% son endémicas, es decir, que solo se encuentran en ese lugar del mundo y en ningún sitio más. Y antes de la llegada del ser humano, toda la avifauna eran 13 especies de aves exclusivas de dicha isla, también contamos con un eslizón, un gecko, un murciélago y un mundo de invertebrados que parece albergar un nivel de endemismo del 50% (ref. 4).

A. Preciosa fotografía a vista de pájaro de la isla de Lord Howe, créd.: PNAS. B. Paisaje habitual de esta isla con los montes Lidgbird y Gower al fondo, créd.: wiki. C. Localización de la isla de Lord Howe, entre Australia y Nueva Zelanda, créd.: wiki.

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Sin embargo, el problema de las islas pequeñas es que por regla general serán expuestas al exterminio una vez son pisadas por el ser humano. En la isla de Lord Howe nuestra simiesca especie se ha cargado: dos plantas (Solanum bauerianum y Sicyos australis), dos aves terrestres con motivo de la caza (Porphyrio alba y Columba vitiensis godmanae) y un periquito que parecía “ocasionar daño a los campos de cultivo” (Cyanoramphus novaezelandiae subflavescens) (ref. 4).

Otro problema habitual en los ambientes insulares, es que una vez son colonizados por el hombre, suelen ser también pasto de las especies exóticas, es decir, de especies procedentes de otros lugares del mundo. Y el problema de las especies exóticas es que es habitual que se conviertan en especies invasoras: especies que se instalan con total éxito en ese nuevo ambiente, depredando, desplazando o transmitiendo peligrosas enfermedades a las especies nativas. La isla de Lord Howe no es una excepción, se han colado: 230 especies de plantas, 12 especies de vertebrados por medio del hombre (incluyendo ratas, gatos y cerdos, todos ellos muy peligrosos para cualquier especie insular), 10 especies adicionales de aves por medios propios (muchas procedentes de Europa como el mirlo común o el estornino pinto) así como 11 especies de invertebrados (entre ellos nuestro caracol de huerta, Helix aspersa, que ha tenido mucho éxito instalándose en los frondosos bosques de la isla) (ref. 4).

Izquierda, la gallina de los pantanos de Lord Howe (Porphyrio alba), extinta desde el siglo XIX, créd.: pawsforwildlife. Derecha, la gallina de bosque de Lord Howe (Tricholimnas sylvestris), es un ave incapaz de volar y una de las especies más amenazadas del mundo, que de pura chiripa se salvó de la extinción, créd: Lord Howe Island Birds

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Y de entre todas las especies invasoras, nuestras ratas (digo “nuestras” porque arribaron como polizones desde nuestros barcos) son excelentes exterminadoras. Por lo pronto en Lord Howe se cargaron cinco especies de avecillas (Turdus poliocephalus vinitinctus, Gerygone insulares, Rhipidura cervina, Zosterops strenua y Aplonis fuscus hullianus) que incluyen un mirlo, una curruca y un estornino que solo existían en la isla de Lord Howe. También eliminaron un búho exclusivo de aquel lugar (Ninox novaezeelandiae undulatam). Por no salvarse, ni siquiera se escapan los insectos, sobre todo si no pueden volar. Así cayó el escarabajo terrestre Hybomorphus melanosomus y el insecto palo de Lord Howe, Dryococelus australis (Montrouzier), visto por última vez en 1920 (ref. 4).

Si bien, por una vez hubo buena fortuna: en el año 2003 el insecto palo volvió a redescubrirse. Pero no en la isla de Lord Howe, sino a 23 km al sureste de dicha isla, en una tenebrosa espira volcánica llamada Balls Pyramid. Por ahora el bicho está en «Peligro Crítico» según la IUCN, sus poblaciones deben de ser minúsculas y están bajo seria amenaza, porque una bella enredadera invasora, Ipomoea cairica, está poniendo en riesgo al arbusto Melaleuca howeana, la principal fuente de alimento del bicho. Los científicos son claros: ¡se debe de actuar ya! ¿Cómo? Manteniendo una población reproductora del insecto en cautividad, trasladando varios ejemplares a islotes libres de roedores y montando una campaña de exterminio de ratas en Lord Howe (ref. 1 y 5). Y al parecer el gobierno australiano ya ha puesto en marcha tal plan de protección (ver aquí). Espero que sean eficientes.

A) Insecto palo de Lord Howe Dryococelus australis sobre su principal alimento, el arbusto Melaleuca howeana, créd.: mollycoddlemusic. B) El tétrico islote Balls Pyramid, créd.: Flickr. C) La panta invasora Ipomoea cairica, créd.: wikipedia.

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Problemas de conservación al margen, la isla resulta ser magnífica para estudiar la evolución de las especies. Pero antes de continuar puede ser interesante plantear una pregunta y/o problema que requiere de solución: ¿Cómo se origina una especie? ¿Y qué es eso que se llama especiación?

Ambas preguntas están interrelacionadas. La especiación es aquel proceso por el cuál se origina una nueva especie a partir de una especie precedente. Más complicado es explicar el cómo se origina una especie. Existen varios modelos y explicaciones, que en general proponen una norma a cumplir: una nueva especie se origina a partir de la ruptura de su especie antecesora, o dicho de otra forma, hay que romper una especie para generar nuevas especies.

¿De qué están formadas las especies para qué puedan romperse? Las especies están formadas por poblaciones: conjuntos de individuos de una misma especie que viven en el mismo lugar del mundo. Pero una población no es un ente aislado, una población suele recibir inmigrantes de otras poblaciones, así también una población suele emitir emigrantes a otras poblaciones. Estos movimientos generan un flujo genético que mezcla las poblaciones, manteniéndolas más o menos homogéneas y equivalentes, sin permitir que surjan grandes diferencias entre ellas. Ahora bien, ¿qué pasa si se origina una barrera que aísla espacialmente a alguna población e impide que se mezcle con las demás?

Sucederá que como dicha población está aislada espacialmente no se mezcla con las demás, por lo que todos los cambios que sucedan en dicha población permanecerán en ella y sin transmitirse al resto de poblaciones. De igual modo, los cambios que sucedan en las otras poblaciones no pasarán a esta población aislada y no tendrá lugar la mezcla, por lo que aquellas poblaciones cambiarán por su cuenta y al margen de nuestra población aislada. Por ello, la población aislada por un lado y el resto de poblaciones por el otro lado, evolucionarán y cambiaran independientemente unos de otros. El quid de la cuestión reside en que, pasado el tiempo, los cambios acumulados serán tan sumamente grandes que la población aislada y el resto de poblaciones serán incapaces de reconocerse entre sí como miembros de la misma especie, por lo que será raro que hibriden; y aún en caso de hibridar, será muy posible que los híbridos sean poco o nada viables… Como resultado, tendremos que considerar a la población aislada como una nueva especie, o bien deberíamos de considerar a las otras poblaciones como una especie distinta a la de nuestra población aislada, o bien la población aislada por un lado y las otras poblaciones por el otro deberían ser consideradas especies distintas a la original.

Modelo de especiación alopátrica. La presencia de una barrera permite que las poblaciones separadas acumulen cambios independientemente. Crédito: SESBE (Sociedad Española de Biología Evolutiva)

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El proceso descrito anteriormente es un tema muy viejo en Biología Evolutiva que recibe el nombre de especiación alopátrica. Es un fenómeno muy común y bien documentado en la naturaleza. Suele ser el sistema habitual por el que se generan las especies insulares y la causa de que en las islas existan tantos endemismos. También es un tema que en “La Ciencia y sus Demonios” hemos tratado varias veces. Por lo pronto hará menos de un mes, es el caso de la rana Litoria genimaculata de Queensland (Australia) (ver aquí); más alejados en el tiempo vimos el mismo fenómeno en la rana fresa envenenada (Dendrobates pumilio) de Centro- y Sudamérica (ver aquí) y en las ranas del género Epipedobates de la misma área del mundo (ver acá). Sin olvidar tampoco a un pajarillo como el mosquitero troquiloide, cuya gran expansión lleva a la separación de sus poblaciones en un fenómeno llamado especiación en anillo (ver aquí); o el gorrión de corona blanca, cuya notable separación y aislamiento espacial conlleva cambios culturales que está arrastrando a su vez al cambio evolutivo (ver acá).

Es un tema interesante, pero la isla de Lord Howe puede contar una historia diferente. En esta isla existen varias especies endémicas de palmeras, que solo y exclusivamente se hallan en dicha isla, no estando presentes en ningún otro lugar del mundo. Dos de ellas nos interesan especialmente, estas son la palmera rizada (Howea belmoreana) y la palmera kentia (Howea forsteriana), ambas extremadamente abundantes en la isla, comprendiendo más del 70% de la vegetación que allá podamos encontrar. Pero con la llegada del hombre dejaron de ser exclusivas de aquel pedrusco, porque aún siendo originales de allí, se han convertido en plantas muy apreciadas en jardinería. Por dar un dato, Howea forsteriana por sí sola y contando únicamente el mercado alemán mueve 7 millones de € (ref. 6).

Ambas palmeras son a varios niveles (ecología, fenología, fisiología) especies diferentes. Pero también son especies muy cercanas. Los estudios genéticos hablan de «especies hermanas», es decir, especies que comparten un ancestro común directo e inmediato. Yendo incluso más lejos, usando relojes moleculares (cuya base teórica está explicada aquí) que han sido calibrados de cuatro formas diferentes e independientes a Lord Howe, vienen a decir que ambas especies de palmeras comenzaron a separarse hace 0.5 – 1.9 millones de años ¡Mucho después de que la isla fuera formada! Ya que esta se originó hace 6.4 – 6.9 millones de años. Por lo tanto, tenemos dos especies de palmeras que se originaron en esa isla a partir de una palmera un poco más ancestral (ref. 6).

Ahora bien, el problema a plantear es el siguiente: como hemos visto anteriormente, para formar una especie es necesario romper una especie precedente, pero tenemos una isla más canija que Edward Elric, tan enana y diminuta que es imposible aislar espacialmente a las poblaciones de palmeras. Yendo más lejos, es relativamente habitual ver a Howea belmoreana y Howea forsteriana creciendo casi codo con codo en muchos lugares. Complicandolo todo aun más: estas palmeras tienen fecundación mediada por el viento. Luego, si es imposible el aislamiento espacial pero se necesita del aislamiento para formar una nueva especie… ¿Cómo demonios lograron nacer estas dos especies?

Izquierda, palmera kentia (Howea forsteriana). Derecha, palmera rizada (Howea belmoreana). Ambas en estado natural. Crédito: PNAS.

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En realidad el problema no es tan difícil como parece, tan solo he hecho trampa omitiendo dos pistas fundamentales para hallar la solución al entuerto: la ecología de nuestras palmeras y un tipo de especiación distinto al que hemos visto.

Howea forsteriana es una planta especialmente abundante a baja altitud (aunque puede encontrarse hasta a 350 metros de altura), colonizadora de suelos de naturaleza sedimentaria y ricos en calcarenita con un pH elevado o básico; en estas condiciones la palmera kentia suele ser una planta dominante formadora de sus propios bosques. Por su parte, Howea belmoreana es una planta cuya abundancia se incrementa con la altitud y especialmente a más de 400 metros de altura, es colonizadora de suelos de naturaleza volcánica y ricos en basaltos con un pH neutro o ácido, bajo estas condiciones la palmera rizada crece como un componente más en bosques dominados otras plantas de porte arbóreo (ref. 2 y 6).

También son plantas que están reproductivamente aisladas ¡a pesar de que en algunos sitios viven muy cerca unas de otras! Esto lo consiguen floreciendo a destiempo, de modo que entre el máximo apogeo de la floración de Howea forsteriana y el de Howea belmoreana existe un lapso de seis semanas donde será muy raro que coincidan. También florecen de forma distinta, en Howea forsteriana las flores masculinas florecen antes que las femeninas; mientras que en Howea belmoreana ambos tipos de flores abren al unísono. Dadas estas diferencias, que llegue a darse hibridación es muy raro, de hecho, los híbridos son difíciles de encontrar tal y como ha sido verificado por estudios genéticos (ref. 2 y 6).

Por lo que tenemos dos especies muy cercanas genéticamente, pero que viven en medios muy diferentes y que además han inventado una forma de evitar a toda costa la hibridación. Para los científicos el panorama es claro como el agua: es un caso de especiación simpátrica o simpátrida. Es un tipo de especiación muy diferente a la especiación alopátrica. Mientras que la especiación alopátrica se basa en barreras geográficas y/o grandes distancias que separan espacialmente a las poblaciones de una especie, la especiación simpátrica es aquella que ocurre a nivel interno dentro de una misma población.

Características ecológicas de nuestras palmeras de Lord Howe. Negro: Howea forsteriana. Gris: Howea belmoreana. A) Ciclo de floración de las flores masculinas (líneas contínuas) y femeninas (líneas discontínuas). B) Abundancia de las distintas especies de palmera según la altitud. C) Abundancia de las distintas especies de palmera en función del pH del suelo. Crédito: Nature (ref. 6).

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¿Cómo en el seno de una población puede originarse una nueva especie? Es una pregunta a considerar, dentro de una población el flujo genético es muy activo y mantiene homogénea a la población. En este caso es necesario romper el flujo genético a nivel interno. Una forma de conseguirlo es mediante mutaciones de gran calibre que permitan que los mutantes sean compatibles genéticamente entre sí pero incompatibles con los no mutantes de la población; esto ya lo vimos en el caso del origen de la ranita Hyla versicolor a partir de Hyla chrysoscelis (ver aquí) y en el germen de diversas especies de trigo (ver acá). También puede ser que la mutación no afecte a la compatibilidad genética pero sí al criterio de elección de pareja tal y como parece estar pasando con unas aves de las islas Salomón (ver acuyá).

Otra forma de empezar a romper el flujo genético para dar lugar a la especiación simpátrica es mediante la súper-especialización de algunos miembros de la población en otros tipos de entorno, de modo que las adaptaciones y modificaciones requeridas para prosperar inviten a generar barreras a nivel interno, cosa que sucede en el pez llamado espinoso (Gasterosteus aculeatus) (ver aquí), en los pinzones de las Galápagos (ver acá) y en ciertas moscas del género Rhagoletis (ver acuyá). También este es el caso de nuestras palmeras.

Mecanismos de especiación simpátrica o simpátrida propuestos para las palmeras del género Howea, no excluyentes y seguramente complementarios. Crédito: Heredity (ref. 7).

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¿Qué escenario plantean los científicos para explicar el origen de estas palmeras? La primera fuente de información apunta a una investigación publicada en la prestigiosa revista Nature, encabezada por el Dr. Vincent Savolainen, profesor de Biología en la Division of Ecology & Evolution del Imperial College de Londres. Contando con su propio laboratorio y equipo de investigación, es un experto en la ecología, genética de poblaciones y filogenia de diversas especies; presentando un curriculum con varias publicaciones en Nature y unas cuantas más en PNAS, otra revista de gran importancia científica.

En el estudio mencionado, descartando posibilidades, se averigua que las palmeras Howea forsteriana y Howea belmoreana son plantas diploides donde ambas especies cuentan con 16 pares de cromosomas, por lo que al tener el mismo número de cromosomas, en este caso particular la duplicación genética (o poliploidía) queda descartada como mecanismo de origen de alguna de ellas (ref. 6).

Otro tipo de análisis se enfocó sobre los genes y conjuntos de genes que mayor nivel de diferenciación presentaban entre una planta y otra. En un escenario de especiación alopátrica tales diferencias genéticas suelen estar repartidas a lo largo y ancho de todo el genoma. No fue esto lo que halló el equipo del Dr. Savolainen, sino que descubrieron que las diferencias genéticas estaban concentradas en muy pocos elementos genéticos, panorama acorde a un escenario de especiación simpátrica donde la selección genética para adaptarse a un nuevo tipo de ambiente es fundamental, obligando a la selección de los elementos genéticos necesarios para conseguirlo (ref. 6).

Por lo que el modelo propuesto es el siguiente. Un millón de años después de la formación de la isla, hace 4.5 – 5.5 millones de años, los ancestros del género Howea arribaron a Lord Howe desde el cercano continente australiano. Fecha dada por los análisis genéticos, que también indican que estos ancestros eran palmeras próximas al género Laccospadix, un grupo de palmeras australianas. Así que durante los siguientes millones de años, los ancestros de Laccospadix-Howea originaron al género Laccospadix en el continente australiano y al género Howea en nuestra isla particular (ref. 6).

Sería mucho más recientemente, hace 0.5 – 1.9 millones de años, cuando comenzaría la escisión de la Howea original en Howea forsteriana y Howea belmoreana. Al parecer esta planta inicialmente invadió los suelos volcánicos de carácter neutro o ácido repartidos por la isla. Sin embargo, en esta isla hay muchos lugares donde se alternan los suelos volcánicos con los suelos sedimentarios de calcarenita. Como esta planta es polinizada gracias a la acción del viento la continua hibridación es inevitable, luego… ¿Cómo tendría lugar el inicio de la separación en especies distintas? Los autores aventuran una hipótesis sugerente: la colonización de los suelos de calcarenita supusieron un estrés para la planta, ya que no son suelos para los que estuviera originalmente adaptada. Dicho estrés conllevó, entre otras consecuencias, la modificación de la época de floración, siendo este el pistoletazo de salida para que las plantas de suelos volcánicos y de suelos sedimentarios empezaran a florecer a destiempo, iniciando con ello la escisión en especies distintas y los mecanismos precisos de  adaptación a los suelos calcáreos (ref. 6 y 7). Esta hipótesis por ahora está apoyada por simulaciones matemáticas, que indicarían que empezando con una discrepancia en la época de floración bastarían 50.000 generaciones para separar a Howea en dos especies distintas (ref. 3).

Ejemplares y frutos de Laccospadix  australasicus, planta endémica de los bosques de Queensland (Australia), único miembro del género Laccospadix y pariente cercano de las palmeras del género Howea. Crédito: wikipedia & The Palm and Cycad Society of New Zealand

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Y aquí lo dejamos. A lo largo de esta entrada hemos visitado la preciosa isla de Lord Howe del mar de Tasmania, hemos visto la fragilidad que tienen los ecosistemas insulares, especialmente si son muy pequeños. Hemos repasado uno de los mecanismos más importantes y reconocidos que existen en el mundo natural para generar nuevas especies. Pero como no era suficiente, luego hemos visto otro mecanismo, la especiación simpátrida o simpátrica, que permite originar nuevas especies mediante la ruptura de una población sin necesidad de grandes barreras geográficas; mecanismo que luego hemos atestiguado con las preciosas palmeras del género Howea. Estas plantas ofrecen uno de los mejores escenarios para estudiar la especiación simpátrica que los biólogos podían encontrar; sin embargo es un hallazgo muy reciente. Tanto… ¡que son requeridos más estudios!

[continuará...]

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Entradas relacionadas:

• Evolución en islas: (1), (2), (3)

• Más entradas de evolución vegetal en: El Huerto Evolutivo

• Especiación en ranas: (1), (2), (3), (4)

• Nuestra serie: Entendiendo la evolución

• Sipadán, cuando un volcán construye un Paraíso

• Macroevolución en aves: los monarcas (Monarchinae) dan la razón a Darwin

• Especiación en los Espinosos ¿Qué prefieres? ¿Gradual o quasi-instantánea?

• Pinzones de Darwin y Selección Natural. Evolución a tiempo real

• Especiación dentro de la misma población por divergencia genómica

• El origen del hermafroditismo y los nemátodos del género Caenorhabditis

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BONUS TRACK.

No podía ser menos, un pequeño reportaje de la isla de Lord Howe, o «Lord Howe Island» en términos angloparlantes. Un pequeño paraíso que… espero que no machaquemos más. Disfruten del vídeo: paisajes espectaculares, bichos preciosos y una isla que merece la pena ver…

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Referencias.

• 1.- ANZECC Endangered Fauna Network. 2002. Dryococelus australis. In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species.

• 2.- Babik W y col. 2009. How sympatric is speciation in the Howea palms of Lord Howe Island? Molecular Ecology 18: 3629-3638.Artículo también disponible aquí.

• 3.- Gavrilets S & Vose A. 2007. Case studies and mathematical models of ecological speciation. 2. Palms on an oceanic island. Molecular Ecology 16: 2910–2921. Artículo completo también disponible aquí y acá.

• 4.- Hutton I y col. 2007. Reassembling island ecosystems: the case of Lord Howe Island. Animal Conservation 10 (1): 22-29. Artículo disponible aquí.

• 5.- Priddel D y col. 2003. Rediscovery of the ‘extinct’ Lord Howe Island stick-insect (Dryococelus australis (Montrouzier)) (Phasmatodea) and recommendations for its conservation. Biodiversity and Conservation 12 (7): 1391-1403.

• 6.- Savolainen V y col. 2006. Sympatric speciation in palms on an oceanic island. Nature 441: 210-213. Artículo completo y en pdf disponible aquí y acá.

• 7.- Ortiz-Barrientos D & Rieseberg LH. 2006. Speciation: Splitting when together. Heredity 97: 2–3. Artículo completo disponible aquí.

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In Science we trust

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Y Dios dijo: Hágase la luz

Y desde los confines del Universo la luz respondió:

Pues espera sentado que tengo puesto el límite de velocidad

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Carl von Linneo (1707 – 1778) en su época fue reconocido como un gran naturalista. Hoy es famoso por su legado: el sistema de nomenclatura que es utilizado de forma sistemática para dar nombre a toda cosa viviente que habite este planeta con canas. Bien, esta es una entrada dedicada a los batracios, luego… ¿para qué nombrar al gran Linneo? Básicamente, es que ya el propio Linneo consideró a nuestros anfibios protagonistas de hoy como especies distintas. Hoy se siguen considerando como tales, pero con una salvedad: son especies distintas que se separaron en tiempos tan recientes que podrían considerarse otro ejemplo útil para ilustrar el proceso conocido como evolución. Hablamos de los sapillos de vientre de fuego.

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Izquierda, sapillo vientre de fuego, Bombina bombina (Linnaeus, 1761), créd.: Wikipedia. Derecha, sapillo de vientre amarillo, Bombina variegata (Linnaeus, 1758), créd.: Wikipedia.

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Vale, esta serie se llama “especiación en ranas” y nuestros animales de hoy no son exactamente ranas… pero por esta vez hagamos la vista gorda, después de todo estos bichos son anfibios anuros como las ranas; podría haber sido peor, si hubiera caído en la tentación habría colado a las salamandras, entonces taxonómicamente hablando si que me hubiera merecido un buen rapapolvos… Nuestros “protas” son dos especies de batracios muy extendidos en la Vieja Europa, pero no los encontraremos en nuestra querida Península Ibérica. Presentemos al sapillo vientre de fuego, Bombina bombina (Linnaeus, 1761) y al sapillo de vientre amarillo, Bombina variegata (Linnaeus, 1758).

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Ambas especies muestran diferencias en su comportamiento, historia vital y morfología, muchas de las cuáles se deben a adaptaciones a sus respectivos hábitats:

• Bombina bombina se distribuye en el norte de Europa y en la Cuenca del Danubio, colonizando tierras bajas y reproduciéndose en cuerpos de agua semi-permanentes. Es más pequeña de tamaño, deposita ingentes cantidades de huevos y sus renacuajos son poco activos y de crecimiento lento (ref. 4, 5, 6 y 8).

• Mientras tanto, Bombina variegata se distribuye  en el oeste de Europa, la Península Itálica, los Balcanes y los Cárpatos, viviendo en tierras altas. Se reproduce en charcas temporales, siendo un animal mucho más terrestre. Como adaptación a tal modo de vida posee un esqueleto más robusto, piel gruesa para dificultar la desecación, huevos de gran tamaño y activos renacuajos de desarrollo rápido (ref. 4, 5, 6 y 8).

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Mapa de distribución de los anfibios Bombina bombina (negro) y Bombina variegata (gris). La especie Bombina pachypus (Península Itálica) es considerada por otros autores como una subespecie de Bombina variegata; su situación está tan al límite de ser una nueva especie que todavía no hay acuerdo en como debe ser considerada (ref. 10).

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En el siglo XXI, en este año 2013, los herpetólogos (biólogos expertos en anfibios y reptiles) siguen considerando al sapillo vientre de fuego y al sapillo de vientre amarillo como especies distintas. A priori es completamente razonable, mas hay un pero: pueden dar lugar a híbridos fértiles. ¿Cómo? ¿Pero no son especies distintas? ¿Cómo es que entonces pueden originar híbridos fértiles?

Básicamente el tema es el siguiente: la imposibilidad de hibridar, el que los híbridos sean estériles o el que los híbridos sean incapaces de alcanzar la madurez, son razones de peso para considerar a dos grupos animales como especies distintas sí o sí. Pero, si es posible la hibridación y los híbridos resultantes son fértiles, pueden ser que no tengamos especies distintas… o sí. De hecho, lo más frecuente es considerar a aquellos grupos animales que son muy diferentes en aspecto y modo de vida pero que al mismo tiempo hibridan como una etapa intermedia entre dos especies distintas, o bien como dos especies distintas pero lo suficientemente cercanas evolutivamente como para hibridar. Pero creo que antes de seguir, debería extenderme por una ramificación de este tema:

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El Origen de las Especies.

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Toda especie se origina a partir de una especie precedente. Esa es una regla básica que se cumple la mayor parte de las veces (aunque no siempre, a veces una especie se origina a partir de dos o más especies precedentes, véase el caso del trigo en esta entrada). Así, el modelo básico de especiación (entendiendo por especiación el «proceso por el que se origina una nueva especie»), propone que una especie hija se origina por acumulación de cambios más o menos graduales en la especie madre. Pero mucho ojito, porque esta afirmación puede dar lugar a una típica confusión: que toda la especie madre cambia para dar lugar a la especie hija. Eso es erróneo, y para solventar el error necesitamos responder a una pregunta que creo que empieza a ser frecuente en esta serie…

¿De qué está formada una especie? Una especie está formada por individuos repartidos en un territorrio llamado «área de distribución». Pero esos individuos no se distribuyen homogéneamente a lo largo y ancho de todo ese territorio, sino que esos individuos se agrupan en conjuntos más o menos amplios llamados poblaciones. Pongamos un ejemplo imaginario. Tenemos una especie animal llamada españoles, cuya área de distribución es el territorio conocido con el nombre de España. Pero los españoles no se distribuyen equilibradamente en toda su área de distribución, sino que forman núcleos donde sus individuos se agrupan en mayor o menor medida. Por ejemplo, podemos encontrar poblaciones enormes como Madrid o Valencia, donde se asocian un ingente número de individuos; al mismo tiempo, también pueden aparecer poblaciones con muchos menos individuos, tal es el caso de Los Nietos (Murcia).

Este ejemplo nos permite seguir con otro paralelismo: del mismo modo que sucede en el mundo natural, los individuos de una población pueden reproducirse entre sí, al igual que los individuos de Madrid se reproducen con otros individuos de Madrid para engendrar más individuos de Madrid. Así la población de Madrid se mantiene y no desaparece.

Pero al mismo tiempo, siendo esto algo que también ocurre en el mundo natural, los individuos de una población pueden salir de su población natal para establecerse en una población distinta; por ejemplo, algunos individuos pueden salir de Madrid para establecerse en Valencia y algunos individuos pueden salir de Valencia para establecerse en Madrid. De ese modo, con el intercambio continuo de individuos entre poblaciones, la especie permanece más o menos homogénea, ya que sus miembros se están “mezclando” (genéticamente hablando) continuamente entre sí.

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Un caso real: lugares donde se ha citado la presencia de Bombina bombina en Rumanía. Como puede observarse, no está todo el mapa cubierto, sino solo algunos puntos. Crédito: (ref. 11).

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Sabiendo ya que una especie se compone de poblaciones distribuidas a lo largo de un territorrio, sabiendo también que una población puede tener la capacidad de automantenerse y al mismo tiempo, tener la capacidad de intercambiar individuos con  otras poblaciones de su misma especie, podemos dar el siguiente paso: ¿Cómo se forma una nueva especie?

Primero necesitamos una especie con un amplio territorrio. Para ello volveremos a usar una especie imaginaria: los ingleses (siglo XVIII). Originariamente el área de distribución de los ingleses era bastante reducida, cuatro piedras en medio del mar llamadas Islas Británicas. Pero de algún modo lograron expandirse enormemente, de modo que llegaron a colonizar todos los continentes habitables, incluyendo Norteamérica y Oceanía. Caso típico de una especie altamente invasiva.

En el mundo natural suele suceder que si una especie tiene un área de distribución enorme, puede que algunas de sus poblaciones terminen demasiado alejadas de otras poblaciones como para permitir el intercambio de individuos. También puede suceder otro fenómeno, que aparezca una barrera que aisle una o varias poblaciones del resto de poblaciones, dicha barrera puede ser un océano, una cordillera o la aparición de un desierto, entre otros.

Continuando con el paralelismo de los ingleses, su barrera fueron los océanos Índico, Pacífico y Atlántico. Estas barreras acentuaron las diferencias entre las poblaciones de ingleses de Norteamérica con las poblaciones de ingleses de las islas Británicas; del mismo modo se acentuaron las diferencias de las poblaciones de ingleses de Australia con respecto a las poblaciones de ingleses de las islas Británicas. Como consecuencia final, las poblaciones aisladas evolucionaron en nuevas especies. Hoy ya no tenemos poblaciones de ingleses en Norteamérica, ahora tenemos estadounidenses y canadienses, cada uno con sus propias poblaciones en sus territorios; lo mismo sucedió en Australia, donde ahora ya no son poblaciones australianas de ingleses, sino que tenemos otra especie a la que llamamos australianos.

Podemos seguir haciendo paralelismos con el mundo natural: de igual modo que sucede con las nuevas especies que aparecen en la naturaleza, los ingleses, los estadounidenses, los canadienses y los australianos no son completamente diferentes entre sí, tienen rasgos comunes como el idioma o el aspecto físico. Pero también tienen rasgos que los diferencian notablemente: tradiciones, leyendas, valores… incluyendo barreras biológicas que permiten que los consideremos especies  distintas (países distintos): esencialmente Constitución, leyes, bandera e himno.

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Vale, admito que el ejemplo de los países dado anteriormente es chungo e inexacto, pero espero que ayude a entender algunos conceptos básicos:

• Una especie tiene varias poblaciones.

• El aislamiento reproductor de algunas de sus poblaciones provoca que estas evolucionen (cambien) por su cuenta y de forma independiente al resto de poblaciones de su misma especie.

• Con el tiempo, los cambios acumulados por las poblaciones aisladas serían distintos a los cambios acumulados por las otras poblaciones de su misma especie.

• Si los cambios son suficientemente grandes, las poblaciones aisladas podrían considerarse una especie distinta. Este modo de generar nuevas especies tiene un nombre: especiación alopátrica (ver esquema anterior).

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Y de igual forma que hemos visto con nuestros ejemplos, de una sola especie pueden surgir una, dos o más especies distintas. E igualmente, nada impide que una especie pueda coincidir en el tiempo (e incluso en el espacio) con su especie progenitora. Y también muy importante: la aparición de una especie no implica la extinción de su especie progenitora, al igual que la aparición de los canadienses no provocó la extinción de los ingleses. Y por eso aunque haya humanos, siguen habiendo monos.

Termino este rollo pimpollo con otro dato necesario de conocer. Hemos visto que desde una especie pueden surgir una o más especies distintas, pudiendo coincidir especie progenitora y especies hijas en el tiempo. También hemos mencionado que una especie no aparece de golpe y porrazo sino que se necesita que las poblaciones aisladas acumulen suficientes cambios para diferenciarse de la especie original.

En consecuencia, la aparición de una nueva especie es un proceso gradual (aunque no siempre, hay excepciones, por ejemplo: ver esta entrada). Por lo tanto, existen formas intermedias entre una especie progenitora y su futura especie descendiente. Pero… ¿cuáles son esas formas intermedias?

• Si los cambios son escasos o reducidos y los híbridos son perfectamente viables: podemos hablar de razas, de variedades o de tipos.

• Si los cambios son notorios y/o los híbridos sufren algunos inconvenientes: podemos hablar de subespecies. Si os gusta salir al campo para identificar bichos o plantas, ya sabréis de sobra que las guías de identificación son ricas en subespecies en cualquier grupo animal o vegetal.

• Si los cambios son muy grandes y/o los híbridos sufren varios inconvenientes: podemos hablar de especies incipientes, es decir, de especies muy estrechamente emparentadas. Tanto que a menudo los biólogos no saben si considerarlas realmente como nuevas especies o como subespecies al borde de la ruptura con la especie madre.

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El sapillo de vientre amarillo de los Apeninos, Bombina variegata pachypus si lo consideramos una subespecie o Bombina pachypus si lo consideramos especie incipiente. Crédito: Amphibian Rescue & Conservation

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Genética y Paleobiogeografía de los sapillos vientre de fuego.

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Ahora creo que estamos en condiciones de hablar de nuestros batracios. Como ya hemos mencionado anteriormente, el sapillo de vientre de fuego (Bombina bombina) y el sapillo de vientre amarillo (Bombina variegata) son especies distintas y con múltiples diferencias en cuanto a aspecto físico, modo de reproducción, área de distribución, hábitat y estrategia de vida; tales son sus diferencias que desde siempre los biólogos las han visto como especies distintas. No solo en base a todo lo mencionado anteriormente, sino que desde hace algunas décadas también se han ayudado de esa rama de la ciencia llamada Genética.

Gracias a esta ciencia se dispone de una herramienta útil para estudiar las relaciones de parentesco entre poblaciones de una misma especie y/o entre especies distintas: el gen mitocondrial citocromo b (cyt b). La premisa básica de su uso es relativamente sencilla: este gen acumula mutaciones de forma más o menos constante con el paso de las generaciones, de modo que si una población engendró dos poblaciones recientemente (hace pocas generaciones), los genes «citocromo b» de los individuos una población serán muy parecidos a los genes «citocromo b» de los individuos de la otra población. Por otro lado, si una población engendró dos poblaciones hace mucho tiempo (hace muchas generaciones), los genes «citocromo b» de los individuos de una población serán bastante diferentes a los genes «citocromo b» que presentan los individuos de la otra población. Lo mismo sucede a nivel de distintas especies, géneros o cualquier otro taxon usado en biología.

De modo que en un estudio fue comparado el gen «citocromo b» de individuos procedentes de las más dispares  poblaciones de Bombina (incluyendo ambas especies y sus subespecies) presentes a lo largo y ancho de Europa. El resultado: todas las Bombina bombina formaron un grupo común y todas las Bombina variegata formaron otro grupo común; igualmente, cada subespecie de Bombina variegata formó su propio grupito, pero todas las subespecies se agrupaban bajo el grupo mayor de Bombina variegata (ref. 3). Estudios posteriores mostraron los mismos resultados (ref. 2).

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Reconstrucción de la filogenia del género Bombina en Europa basada en el análisis del gen «citocromo b», incluyendo las subspecies de Bombina variegata. Crédito: (ref. 2).

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Estudios semejantes a los anteriormente mencionados, pero mucho más recientes y completos fueron llevados a cabo no empleando únicamente el gen «citocromo b», sino más bien todo el genoma de la mitocondria (esas factorías energéticas de la célula, que cuentan con su propio material genético). Este nuevo trabajo además no solo incluyó a Bombina bombina y a Bombina variegata con todas sus subespecies; sino también a especies del mismo grupo localizadas en Asia, como Bombina orientalis, Bombina (Grobina) maxima, Bombina (Grobina) microdeladigitora, Bombina (Grobina) fortinuptialis, y Bombina (Grobina) lichuanensis; estas cuatro últimas, llamadas también Grobina, son especies de mayor tamaño que según otros autores forman un grupo de sapillos aparte (ref. 7).

Los resultados de este estudio confirmaron estudios anteriores y además proporcionaron información adicional sobre su historia evolutiva: la primera gran escisión ocurrió cuando una especie ancestral de sapillos se separó en dos linajes, uno originaría a los sapillos de cuerpo pequeño y otro originaría a los sapillos de cuerpo grande (conocidos también como Grobina). Posteriormente, el linaje de los sapillos de cuerpo pequeño se escindiría nuevamente, por un lado originaría el grupo “bombina-variegata” y por el otro a Bombina orientalis. Finalmente, un sapillo europeo ancestral se escindiría en Bombina bombina y en Bombina variegata, desde esta última, algunas de sus poblaciones iniciarían el camino de la especiación convirtiéndose en subespecies (ref. 7).

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Otra filogenia (árbol genealógico) de los sapillos del género Bombina. También se incluyen algunos representantes del género Grobina (alias Bombina de cuerpo grande). Crédito: (ref. 7).

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Otra ventaja del uso del parecido genético es que no solo permite ordenar las poblaciones y especies por parentesco. También permite ordenar las distintas poblaciones de más recientes a más antiguas, de ese modo es posible “reconstruir” un hipotético pasado para esa especie: desde donde se originó y hacia donde emigraron sus individuos para formar nuevas poblaciones. Pero tales estudios nunca vienen solos, siempre han de estar acompañados de una rama de la ciencia llamada paleobiogeografía.

La paleobiogeografía es una ciencia compleja. Utilizando las capas de estratos, la naturaleza de sus sedimentos y minerales, así como los fósiles que aparecen en ellos (desde conchas hasta polen, pasando por insectos y vertebrados), es posible reconstruir el clima y los ecosistemas que existieron en una época determinada y los cambios ambientales que sucedieron después. Con esto sobre la mesa, los estudios genéticos pueden proporcionar relojes moleculares (ver esta entrada para más información) que pueden situar situar la historia de un linaje en el tiempo. Luego ponemos a los antepasados de nuestros animales en el ecosistema predicho por los estudios de la palebiogeografía, luego es puesta la “máquina del tiempo” en marcha y entonces sería posible ver qué problemas sufrieron nuestros animales en aquella época e interpretar como eso pudo conducir a la imagen que vemos hoy….

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Reconstrucción de un paisaje miocénico de sabana en un antiquísimo Madrid, con una de las asociaciones faunísticas más típicas. Esta imagen es fruto del trabajo de la paleobiogeografía. Crédito: Amigos de la Dehesa (artículo recomendado).

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Actualmente la especie Bombina variegata es dividida en tres grandes grupos (división apoyada por los estudios genéticos): (1) Bombina variegata grupo Oeste-Balcanes, localizada en la región de los Balcanes y parte del oeste de Europa; (2) Bombina variegata Cárpatos, representada en la región del mismo nombre; (3) y finalmente Bombina variegata pachypus, habitante de la Península Itálica y los montes Apeninos. Aunque se consideran subespecies, según otros científicos estos animales son lo suficientemente diferentes a nivel genético como para ser considerados especies incipientes (ref. 7). Este debate es consecuencia de su dichosa situación intermedia entre especie progenitora y especie descendiente.

Pero… ¿Qué pudo motivar que se escindieran en subespecies o especies distintas? Durante el Pleistoceno (hace 2,58 millones de años – 11.700 años) se sucedieron importantes periodos glaciares que afectaron drásticamente al continente Europeo. Las especies de climas cálidos y templados tenían pocas opciones frente a tales muros de frío, sus opciones eran evolucionar, lograr un refugio o extinguirse. Gracias a los estudios realizados en paleontología y paleobiogeografía, los científicos tradicionalmente han considerado el sur de los Cárpatos, el sur de los Apeninos y la zona de los Balcanes como habituales refugios faunísticos frente a las glaciaciones. Dichos refugios… ¡Vaya casualidad! Coinciden exactamente con la actual distribución geográfica y la diferenciación genética que presentan las distintas subespecies (o especies incipientes) de Bombina variegata. Los científicos interpretan que durante los periodos glaciares, algunas poblaciones de Bombina variegata quedaron aisladas en dichos refugios, acumulando cambios generación tras generación. Cuando el clima volvió a ser el idóneo, estos sapillos volvieron a dispersarse, pero cuando se reencontraron tras milenios de aislamiento eran lo suficientemente distintos entre ellos como para ser considerados subespecies o especies incipientes (ref. 2 y 7).

En cuanto a Bombina bombina, probablemente se vió confinada durante el gélido periodo glacial del Plio-Pleistoceno (~2,58 millones de años) a las costas del Mar Negro, otro lugar que es reconocido como antiguo refugio para diversa fauna durante los periodos glaciares. Adicionalmente, las poblaciones de B. bombina de los entornos del Mar Negro tienen mayor diversidad genética que las poblaciones de B. bombina situadas en otras partes del mundo, por lo que según dicta la teoría, esta mayor diversidad genética debe indicar que los entornos del Mar Negro fueron los lugares desde los cuales estos sapillos se expandieron una vez las condiciones climáticas volvieron a ser favorables. Con esto, de nuevo coinciden genética y paleobiogeografía (ref. 2, 3 y 7).

Finalmente, las causas de la escisión de una Bombina europea ancestral en B. bombina y B. variegata no están tan claras. Según la genética se supone que sucedió hace entre 5 y 10 millones de años. Posiblemente, quizás, estaría relacionada la ruptura de las poblaciones de la Bombina europea ancestral con un periodo extremadamente seco que abatió Europa Central y del Este durante aquella época. Por supuesto, son requeridos más estudios  (ref. 1 y 7). Aunque para otros autores su escisión ocurrió mas recientemente, situada entorno a 2 – 7 millones de años e influída por los periodos glaciares (ref. 4).

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Hipotéticas rutas de colonización llevadas a cabo por Bombina bombina (gris claro) y Bombina variegata (gris oscuro) desde sus refugios de la época glacial (marcados como círculos). Nótese en Bombina variegata la dispersión desde puntos aislados (Apeninos, Balcanes y Cárpatos), coincidentes con sus actuales subespecies. Crédito: (ref. 3).

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Cosas de híbridos.

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Terminamos con un muy rápido repaso a los híbridos de estos sapillos. Casualmente, ambas especies coinciden en algunos puntos de su área de distribución, estas áreas coincidentes son llamadas «zonas híbridas» y se describen como estrechas franjas de apenas 5 – 10 Km de ancho, localizadas en Polonia, Croacia y Ucrania, entre otros países; otras zonas de hibridación son una especie de mosaico, donde hibridan en algunos puntos y no en otros. De cualquier forma, más allá de estas zonas de hibridación únicamente aparecen poblaciones puras de sus respectivas especies (ref. 5, 6 y 8).

Pero aunque puedan hibridar, existen barreras que dificultan la hibridación, aún en esas «zonas híbridas». Estudios llevados a cabo en el área de hibridación localizada en Peŝćenica (Croacia), revelaron que existe una relación entre el nivel de hibridación y el tipo de hábitat. En otras palabras, dependiendo del hábitat los animales que podían encontrarse tenían un nivel de mestizaje mayor o menor. Según los autores, esto se debe a las distintas preferencias de los adultos en cuanto al tipo de hábitat para reproducirse (ref. 6). Este mismo fenómeno se observó en otra «zona híbrida» para nuestros dos sapillos, en Cluj County (Rumanía), donde el hábitat también influye notablemente en el nivel de hibridación (ref. 8).

En el mismo sentido, el ambiente podría dificultar de otra manera la hibridación. Otro trabajo realizado en una «zona híbrida» de Croacia mostró que aunque ambas especies pueden criar en el mismo tipo de entorno (charcas permanentes) las larvas de B. variegata son más vulnerables a los depredadores que las de B. bombina, presumiblemente debido a su mayor movilidad son un blanco más fácil; en consecuencia, el ambiente juega en contra de una de las dos especies (ref. 4). Un posterior estudio reprodujo un resultado similar, las larvas de B. variegata son más depredadas, sin embargo los autores también advierten que B. variegata tiene suficientes cartas para sobrevivir a un ambiente con predadores, por lo que estos no deben de ser un factor importante en contra de la hibridación (ref. 9).

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Vista superior de algunos renacuajos de Bombina variegata. Crédito: Zoological Museum, Kiev

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Sin embargo, como ya se vió en un capítulo anterior de esta serie (ver aquí), la hibridación puede tener algunas desventajas. Realizado en Croacia, se recolectaron de huevos de distintas localidades donde gracias a los estudios genéticos se sabe que la hibridación es más o menos frecuente. Posteriormente los huevos y las larvas que eclosionaron fueron mantenidos en condiciones de laboratorio durante un tiempo. Según los resultados obtenidos, el número de embriones y larvas que morían prematuramente se incrementaba paralelamente al nivel de hibridación observado en sus charcas de origen. De modo que las puestas procedentes de la zona de máxima hibridación sufrieron una mortalidad del 20%, muy por encima del 2% observado en poblaciones “puras”. Para los autores, esto debe implicar algunas disfunciones genéticas a consecuencia de la hibridación (ref. 5).

Por su parte, otro interesante fenómeno está ocurriendo entre las poblaciones de B. bombina y B. variegata localizadas en los Cárpatos, concretamente en Hungría. Esta es un área muy compleja donde confluyen áreas montañosas de distintas vertientes, acompañadas de la presencia del Danubio y la influencia de los Alpes. En esta región existen numerosos puntos donde tiene lugar la hibridación entre ambas Bombina (ref. 10).

Se ha observado que los híbridos a menudo muestran diferentes grados de mestizaje, unos son más similares a B. bombina, otros a B. variegata, otros son un claro intermedio de ambas especies y entre ellos puede encontrarse todo el gradiente imaginable. En este área la hibridación está originando otro curioso fenómeno: la introgresión genética, donde genes de una especie se están introduciendo en las poblaciones de otra especie distinta. En el caso de este trabajo realizado en Hungría, ha sido reportado un flujo genético desde B. variegata hacia B. bombina; por ello es posible encontrar animales con aspecto de B. bombina pero con genes mitocondriales de B. variegata. Estudios parecidos pero realizados en otros lugares han reportado el mismo fenómeno pero a la inversa (ref. 10).

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Ejemplar de Bombina bombina enseñando su panza y demostrando por qué es llamada “de vientre de fuego”. No es un fotomontaje, es su típica posición de defensa: si falla el camuflaje de la parte dorsal se dan la vuelta para demostrar que son tóxicos. Crédito: Zoological Museum, Kiev

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Así pues aquí acabamos. Los sapillos de vientre de fuego son otro  interesante caso donde estudiar la evolución de las especies. Hemos visto que ambas especies se encuentran en un punto idóneo para ser vistas como nuevas especies que están estrechamente emparentadas, donde una de ellas (B. variegata) tiene a su vez numerosas subespecies o especies incipientes (en ambos casos, serían un caso intermedio de aparición de nuevas especies). También hemos visto como la genética puede revelarnos el parentesco genético entre grupos de individuos y darnos una idea de como migran las especies y colonizan nuevas áreas, tales historias migratorias coinciden maravillosamente bien con las interpretaciones del pasado climático y ecológico proporcionadas por la paleobiogeografía. Finalmente, acabamos viendo que la naturaleza tiene sus medios para reducir la hibridación, que los híbridos a veces no funcionan bien y otras… son un medio para introducir nuevo material genético en especies ajenas. En definitiva, todo un mundo. Pero en cualquier caso… ¡Se necesitan más estudios! ¡Croac!

[continuará...]

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Entradas relacionadas:

• Especiación en ranas: (1), (2), (3), (4), (5), (6), (7)

• Nuestra serie: Entendiendo la evolución

• Evolución en islas: (1), (2), (3)

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• Paralelismos entre la evolución biológica y la evolución del lenguaje

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BONUS TRACK.  El sapillo vientre de fuego Bombina bombina.

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REFERENCIAS.

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• 1. Böhme, M. et al. 2011. Miocene precipitation in Europe: Temporal trends and spatial gradients. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 304 (3-4): 212-218.

• 2. Fijarczyk, A. et al. 2011. Nuclear and mitochondrial phylogeography of the European fire-bellied toads Bombina bombina and Bombina variegata supports their independient histories. Molecular Ecology 20 (16): 3381-3398.

• 3. Hofman S. et al. 2007. Phylogeography of the fire-bellied toads Bombina: independent Pleistocene histories inferred from mitochondrial genomes. Molecular Ecology (16): 2301–2316.

• 4. Kruuk, L. E. B. & Gilchrist, J. S. 1997. Mechanisms Maintaining Species Differentiation Predator-Mediated Selection in a Bombina Hybrid Zone. Proceedings: Biological Sciences 264 (1378): 105-110

• 5. Kruuk, L. E. B. et al. 1999. Hybrid Dysfunction in Fire-Bellied Toads (Bombina). Evolution 53 (5): 1611-1616.

• 6. MacCallun, C.J. et al. 1998. Habitat Preference in the Bombina Hybrid Zone in Croatia. Evolution 52 (1): 227-239

• 7. Pabijan, M. et al. 2013. Complete mitochondrial genomes resolve phylogenetic relationships within Bombina (Anura: Bombinatoridae). Molecular Phylogenetics and Evolution 69 (1): 63-74.

• 8. Vines, T. H. et al. 2003. The maintenance of reproductive isolation in a mosaic hybrid zone between the fire-bellied toads Bombina bombina and B. variegata. Evolution 57 (8): 1876-1888.

• 9. Vorndran, I. C. et al. 2002. Does differential susceptibility to predation in tadpoles stabilize the Bombina hybrid zone?. Ecology 83: 1648-1659.

• 10. Vörös, J. et al. 2006. Evolution of Bombina bombina and Bombina variegata (Anura: Discoglossidae) in the Carpathian Basin: A history of repeated mt-DNA introgression across species. Molecular Phylogenetics and Evolution 38 93): 705-718.

• 11. Cogălniceanu, D. et al. 2013. Diversity and distribution of amphibians in Romania. ZooKeys 296: 35-57.

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In Science we trust
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Especiación, palabra empleada por los biólogos para hablar de los procesos por los cuales se origina una nueva especie. Bautizada como «Especiación en ranas», esta serie está centrada en tal fenómeno, aunque en realidad comenzó como un humilde artículo que quería mostrar un ejemplo real de aparición de una nueva especie animal casi en vivo y en directo (aquí). Partiendo de ahí ha evolucionado hasta llegar a convertirse en una especie de reto: ¿cuántos ejemplos reales de evolución podrán mostrarse considerando un único grupo animal? Y para ponerlo aún más difícil, ha sido elegido un grupo animal especialmente pobre en especies y poco estudiado en comparación con otros grupos: los anfibios anuros, con poco más de 5.000 especies descritas, son las ranas, los sapos y los sapillos.

A lo largo de los siete capítulos de esta serie (hasta esta entrada) hemos visto varios ejemplos de evolución animal. Esta séptima entrega será un complemento a la tercera entrega de esta serie, por lo que no sería mala idea darle un vistazo (disponible en este enlace). En aquel momento se habló de la rana flecha envenenada conocida como Dendrobates pumilio Schmidt, 1857; una especie extraordinariamente rica en patrones de coloración y muy extendida en Centroamérica. Desde que fue publicada aquella entrada los herpetólogos, aquellos científicos cuyo objeto de estudio son los anfibios y los reptiles, tras estudiar a esta ranita y sus parientes, han considerado que son tan diferentes de la primera rana que fue bautizada como Dendrobates que sería un error llamarlas de tal forma, por lo que estas ranas fueron rebautizadas con un nuevo nombre: ahora se la conoce como Oophaga pumilio (Schmidt, 1857).

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Preciosísimo ejemplar de la rana dardo granulada Oophaga granulifera (Taylor, 1958). No es un animal grande, mide entre 18 y 22 mm. Crédito: wikipedia

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Con Oophaga pumilio vimos que tal y como se esperaba del modelo de especiación alopátrica, las diferencias genéticas entre distintas poblaciones de ranitas se correlacionaban con las distancias geográficas entre dichas poblaciones. Sin embargo, no había correlación entre genética o geografía con el color de cada población de ranas. Entonces los herpetólogos consideraron que el cambio de coloración es un fenómeno evolutivo que debe suceder relativamente rápido, capaz de enmascarar la verdadera diferenciación genética que ocurre a nivel de poblaciones. En esta entrada se verá un caso donde la diferenciación genética no solo se corresponde también con la distancia geográfica, sino que es un caso donde se puede estudiar la evolución del cambio de coloración. Hoy se hablará de la ranita dardo envenenada Oophaga granulifera (Taylor, 1958).

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La ranita dardo envenenada Oophaga granulifera (Taylor, 1958) hasta hace bien poco también era conocida por el nombre de Dendrobates granuliferus Taylor, 1958 y se trata de un pariente cercano de la ranita protagonista de la tercera entrega de esta serie. El nombre de genérico de este pequeño batracio, Oophaga, deriva de los términos griegos «oo» que significa ‘huevo’ y «phaga» que significa ‘comer’; por ello el nombre genérico significa literalmente ‘comedor de huevos’ y hace alusión al comportamiento de los renacuajos de estas ranitas, que guarecidos en el interior del jarro creado por las hojas de las plantas llamadas bromelias, se alimentan de huevos no fecundados que son puestos cada cierto tiempo por sus madres. Por otro lado, el nombre específico, granulifera, deriva de los términos latinos «granul» que significa ‘pequeño grano’ y «fer» que significa ‘portador’, por ello el nombre específico significa literalmente ‘portador de granitos’.

Oophaga granulifera, también conocida popularmente como rana dardo granulada, es una especie nativa de las tierras bajas del suroeste de Costa Rica y Panamá, siendo más común en Costa Rica (aunque sus poblaciones actualmente están en declive). Es una ranita de vida diurna que vive en selvas vírgenes o poco impactadas por la acción humana, aunque también puede aparecer en plantaciones y cultivos agrícolas. Como en otras especies del mismo género, las hembras depositan sus huevos en el suelo del bosque y posteriormente llevarán sobre su espalda a los renacuajos recién nacidos, que serán transportados hasta la bromelia donde completarán la metamorfosis. Por ahora, los principales peligros para esta especie son la tala indiscriminada y la expansión de los asentamientos y cultivos humanos, aunque su estatus es tan solo «Vulnerable» (VU) según la IUCN (ref. 4).

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Distintos patrones de coloración de Oophaga granulifera en Costa Rica. Crédito: (ref. 6)

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A lo largo de la costa oeste de Costa Rica es posible encontrar una rica diversidad en los patrones de coloración de Oophaga granulifera. La coloración típica por la que es conocida es un rojo intenso con patas de tonos azulados. Sin embargo, si viajamos hacia el norte encontramos ranas anaranjadas, amarillas y amarillo verdosas. Y si viajamos aún más al norte, finalmente nos toparemos con ranitas verdes. Así, en la localidad de San Rafael la mayoría de las ranitas son verdes; en Portalón (más al sur) aparecen individuos de tonos verdes, amarillo verdosos, amarillos, broncíneos y naranjas; en la localidad de Matapalo (todavía más al sur) se ven ranitas naranjas o rojas; y en la localidad de Barú (más sureñas aún) solo aparecen ranitas rojas. Sorprendentemente, toda esta diversidad aparece en un trayecto de menos de 60 kilómetros (ver imagen superior) (ref. 6).

¿Qué papel pueden tener tantos patrones de color y en tan poco espacio? En este sentido fueron realizados varios estudios en los que participaron científicos procedentes de las universidades de California (USA), Cambridge (Reino Unido), Costa Rica (Costa Rica), Hannover (Alemania) y Pavia (Italia). En todos ellos se ayudaron de un aparato llamado espectrómetro para medir la intensidad de la luz reflejada por la piel de estas ranas (ref. 1, 2, 5 y 6); y en un trabajo particular también midieron varias propiedades de la luz reflejada por los elementos que existen en el ecosistema de tales ranitas: cortezas, rocas (con o sin musgos), hojas de árboles, de plataneras, el suelo, etc (ref. 6). Tampoco fue dejado de lado el estudio del comportamiento de Oophaga granulifera: ¿cómo es el canto de los machos? ¿y dónde cantan? ¿cómo reaccionan ante los depredadores? ¿cuánto tiempo pasan buscando comida y en consecuencia, exponiéndose a los potenciales enemigos? (ref. 1, 2 y 6). También se hicieron varios estudios genéticos (ref. 1, 2 y 5). Con todo ello, fue desvelada una historia bastante interesante.
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Otra vez distintos patrones de coloración de Oophaga granulifera. A la izquierda puede verse la intensidad de la luz reflejada por la piel de cada uno de los patrones de coloración. Crédito: (ref. 5)

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La historia de dos linajes

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Según predicen los actuales modelos de la biología evolutiva, cuando un organismo se separa en dos o más linajes diferentes, cada uno de esos linajes acumulará cambios en sus genes de forma independiente. Si cada uno de esos linajes se escinde en nuevos linajes, los genes antes mencionados seguirán acumulando de forma sucesiva cambios específicos para cada linaje. De ese modo, conforme cada nuevo linaje vaya surgiendo y extendiéndose, se irán generando genes con modificaciones propias y definidas.

Lo que significa que para un mismo gen, si estudiamos como es su secuencia en dos organismos distintos, las secuencias de ese gen deberían de ser más parecidas entre sí conforme más emparentados estén dichos organismos. Es por ello que los genéticos utilizan los genes para averiguar el parentesco entre diferentes grupos de organismos. Cuánto más parecida sea la secuencia para un determinado gen, más emparentados deberán de estar; también funciona a la inversa, cuanto más diferente sea la secuencia para un determinado gen, menos emparentados deberán de estar. Con ello es posible organizar los organismos según su grado de parentesco, creando algo equivalente a un árbol genealógico, un árbol de relaciones de parentesco que en ciencia recibe el nombre de «árbol filogenético».

En los estudios genéticos de los animales se suelen utilizar dos tipos de genes: (1) los genes mitocondriales (procedentes de la mitocondria, esas factorías energéticas de las células) y (2) los genes nucleares (procedentes del núcleo celular, donde se guarda la inmensa mayoría de todo el material genético). Utilizar ambos tipos de genes en un mismo estudio otorga mucha consistencia al mismo: los genes mitocondriales solo se heredan por vía materna, por hibridación pueden pasar a otras subespecies o especies estableciendo “falsas relaciones de parentesco” y su ritmo de cambio puede ser diferente al de los genes nucleares. Por ello, para corroborar los datos de los genes mitocondriales también se usan los genes del núcleo celular. Si los «árboles filogenéticos» elaborados independiente por genes mitocondriales y por genes del núcleo coinciden, significa que estamos ante una filogenia (unas relaciones de parentesco) muy fuerte.
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Esquema sobre la evolución de un marcador molecular como citocromo b. En (b) tendríamos nuestras secuencias, hoy. En (c) el arbol filogenético que reconstruiríamos a partir de las semejanzas/diferencias de (b). En (a) vemos la posible evolución de tales secuencias.

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Uno de los primeros trabajos genéticos realizados en la ranita Oophaga granulifera se basó en la extracción y comparación de la secuencia de varios genes: los genes mitocondriales «citocromo b» y «COI», así como el gen nuclear «ITS». Todos los árboles filogenéticos elaborados con cada uno de dichos genes coincidieron: existen dos linajes de ranas, las del norte y las del sur. Las del sur incluyen a ranitas dardo granuladas de color rojo intenso. Las del norte incluyen a ranitas dardo granuladas de color rojo, anaranjado, amarillo y verde. Adicionalmente, los árboles filogenéticos mostraron que las ranas de colores intermedios y verdes descienden de las rojas (ref. 5).

Un trabajo posterior se basó en los genes mitocondriales «citocromo b», «citocromo b-c» y «16S rRNA»; así como en unos fragmentos genéticos llamados microsatélites que están presentes en el núcleo celular, de los que varios de ellos fueron estudiados (B9, C3, D4, E3, F1, G5 y O1). Este trabajo vino a confirmar el estudio previamente mencionado, donde los árboles filogenéticos elaborados a partir de los genes mostraron dos linajes “profundamente” separados: un linaje sur de ranas rojas y un linaje norte que alberga toda esa macedonia de colores (rojas, anaranjadas, broncíneas, amarillas, verdes…) (ref. 1 y 2).

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Reconstrucción del árbol filogenético de las distintas poblaciones de Oophaga granulifera utilizando los genes mitocondriales «citocromo b» y «COI», así como el gen nuclear «ITS». Crédito: (ref. 5)

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¿Qué podría haber llevado a originar sendos linajes? Para los autores hubiera sido un accidente geográfico, un elemento de la naturaleza que actuaría como frontera que imposibilitaría que ranas pasasen de una región a otra. Cada grupo de ranas, separado por dicha barrera, sería incapaz de “mezclarse” genéticamente con el grupo de ranas situado al otro lado de la frontera, por lo que cada uno de tales grupos (sur y norte en este caso) acumularían cambios genéticos de forma independiente unos de otros, generando así un par de linajes bien diferenciados.

En estas ranas tal barrera pudo ser el río Térraba, el más importante de toda Costa Rica. Hay varios datos que apoyan esta hipótesis: de color rojo brillante, las ranas de la localidad del Palmar se sitúan justo en el margen norte del río y según los estudios genéticos, pertenecen al linaje norte como todas las poblaciones de ranas situadas al norte del río. Al mismo tiempo, también de color rojo brillante, las ranas situadas en la localidad de Térraba, justo en el margen sur del río, pertenecen al linaje sureño al igual que todas las poblaciones de ranas situadas al sur del río. Adicionalmente, los estudios de geología indican que el río Térraba tuvo que formarse durante el Cuaternario (hace entre 1 y 2 millones de años). Si en estas ranas la tasa de mutación del gen «citocromo b» fuere del 2% por cada millón de años, que tal gen se diferencie un 4% entre ambos linajes hace coincidir el origen de tales linajes con la formación del río (ref. 1 y 2).

Más allá del cambio genético, también han surgido diferencias entre los linajes norte y sur de carácter reproductor. El linaje sur tiende a tener ranas más pequeñas y de cantos diferentes: de duración más larga y menos frecuentes. Si el canto es una herramienta que utilizan las hembras para localizar e identificar a su pareja reproductora, esta inicial divergencia entre los cantos podría conducir hacia una selección sexual que podría reforzar las ya de por sí marcadas diferencias genéticas entre linajes norte y sur (ref. 1 y 2). Por lo tanto, sería una situación transicional en la que una especie de rana estaría en vía de generar dos nuevas especies. No solo porque una barrera geográfica ha partido sus poblaciones, sino que están empezando a darse diferencias en el comportamiento sexual, las cuáles podrían terminar de escindir a esta especie aún desapareciendo dicha barrera. Es un caso en vivo y en directo donde una especie está en proceso de engendrar nuevas especies.

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Izquierda, distintas poblaciones de Oophaga granulifera con el porcentaje de animales de distintos colores encontrados en cada población, el río Terrabá se ve como una línea azul, créd.: (ref. 2). Derecha, el río Grande de Terrabá, créd.: (ref. Ditsö).

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La evolución de los colores y venenos

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Sin embargo, la distribución de la coloración en Oophaga granulifera resulta algo asimétrica cuando se compara geografía con genética. Como ya hemos mencionado, las ranas rojas muy llamativas dominan en la zona sur de la distribución de esta especie. Mientras que la zona norte está dominada por un batiburrillo de colores. Centrándonos exclusivamente en las ranas del norte, el linaje verde-amarillo no es monofilético (se originó una única vez y ya está), sino parafilético (se originó varias veces); por lo que las ranas verdes y amarillas debieron de aparecer varias veces paralelamente. Otra opción es que se haya dado alguna hibridación entre ranas de distintos patrones de coloración, dando esa apariencia de “parafilia”. Otra cosa que llamó la atención a los investigadores es que las diferencias genéticas son tan reducidas que sospechan que la génesis de nuevos colores fue un fenómeno que debió suceder rápida y recientemente (ref. 1 y 2).

También se observó una íntima relación entre el comportamiento de la rana y su coloración. Las ranas rojas eran mucho más atrevidas, pasaban más tiempo buscando comida y los machos se exponían más cuando realizaban sus cantos. En cambio las ranas verdes eran más discretas, no pasaban tanto tiempo expuestas buscando comida y los machos cantaban en aquellos lugares donde mejor podían camuflarse. Así que los científicos encontraron dos comportamientos opuestos en función de la coloración: «crípticos» donde lo importante es pasar desapercibido para no ser comido; y «aposemáticos» donde lo importante es llamar la atención para demostrar lo venenoso que es uno. Como dato control, también se estudió la coloración ventral de estas ranas, la cual variaba muy poco en comparación; cosa que tiene sentido: los depredadores ven la espalda de la rana, no su vientre (ref. 6).

También encontraron otra diferencia de comportamiento ante la presencia de un depredador (utilizando un “muñeco” que simulaba un enemigo potencial): al verlo las ranas rojas dejaban de cantar; si el predador permanecía inmóvil la rana roja enseguida reanudaba su canto, pero si el predador se movía la rana huía de inmediato. Sin embargo, las ranas verdes y de colores intermedios no reaccionaban así, ante un depredador tanto las ranas verdes como las de color intermedio cesaban su canto; si este permanecía inmóvil tardaban más tiempo en decidirse a cantar, y si este depredador se movía la rana no emprendía la huída hasta el último momento (comportamiento típico de animales que dependen del camuflaje para su supervivencia) (ref. 6). Lo curioso es que según los estudios genéticos las ranitas verdes (ese color de carácter «críptico» para pasar desapercibido) son descendientes de ranas de color rojo brillante (ese color de carácter «aposemático» para anunciar la propia toxicidad), lo cual viene a contarnos que un linaje de estas ranitas evolucionó hacia colores cada vez menos llamativos (ref. 5). Y claro, una pregunta imposible de evitar comenzó a gestarse: y este cambio de color sucedió… ¿Por qué?

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Distinto comportamiento de Oophaga granulifera en relación a la coloración. Crédito: (ref. 6)

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Los zoólogos tienen un amplio consenso sobre la naturaleza de los colores «aposemáticos», aquellos colores utilizados por los animales para anunciar su toxicidad frente a sus enemigos: cuánto más llamativo es el color, más tóxico es el animal. Es una regla observada en múltiples animales y con un notorio sentido biológico: cuánto más llamativa es la señal de advertencia de peligro, menos riesgo hay de que los enemigos te muerdan por equivocación. Adicionalmente, en el caso de las ranas flecha las hembras tienden a preferir aparearse con aquellos machos con colores más llamativos, como sucede con Oophaga pumilio (antaño Dendrobates pumilio), por lo que también existe una notoria selección reproductiva a favor de los animales más llamativos (ref. 5).

Pero en Oophaga granulifera no ha sucedido esto. Si no fuese suficiente enredo el intentar explicar por qué un linaje de ranas que necesita colores llamativos para anunciar su toxicidad evolucionó hacia colores no llamativos; los científicos también han descubierto que las ranitas verdes son más tóxicas que las rojas. Los dendrobátidos, también conocidos como ranas flecha (o dardo) envenenadas, tienen sobre su piel toda una colección de compuestos tóxicos llamados «alcaloides», entre los que incluyen varios tipos de «pumiliotoxinas» e «histrionicotoxinas», capaces de causar problemas de movilidad, convulsiones, parálisis muscular e incluso llegar a la parada cardio-respiratoria. Oophaga granulifera incluye varios tipos de tales venenos en su arsenal; sin embargo este trabajo descubrió que las ranas rojas carecen de otros cuatro venenos adicionales que sí tienen las ranas verdes y amarillentas: PTX-251D, PTX-353, HTX-259 e I-223AB (ref. 5). Por lo que no solo hay que explicar por qué evolutivamente han tendido a llamar menos la atención, sino también el paradójico y paralelo incremento de la toxicidad. Jodidas ranas…

Y es que las ranas no entienden de homeopatía, por eso para ser más tóxicas acumulan más tipos de venenos y/o incrementan la concentración de estos; sino que se lo pregunten a los pobres ratones, que tardaban más tiempo en recuperarse con el cóctel tóxico de las ranas verdes (más rico en toxinas) en comparación con el de las rojas (menos rico en toxinas) (ref. 5).

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Combinación de toxinas en Oophaga granulifera, dependiendo de cada tipo de rana. Los picos se corresponden con las toxinas identificadas: (A) rojas, (B) amarillas y (C) verdes. Crédito: (ref. 5).

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La verdad es que los herpetólogos todavía desconocen que mecanismos de selección generaron esta evolución hacia ranas menos llamativas y más tóxicas. Pero eso no significa que sea imposible este tipo de evolución, que la evolución sea falsa y que se precisen explicaciones sobrenaturales. Esto solo significa que a día de publicar esta entrada únicamente ha pasado menos de un lustro desde que esta información se publicó en el mundo académico, por lo que es un campo todavía sin estudiar y del que mucha información se desconoce simplemente porque todavía no se ha investigado. Lo que sí está muy claro es que los ancestros de los animales norteños amarillos y verdes fueron animales de color rojo brillante (ref. 1, 2 y 5).

A pesar de la falta de información, hay muchas explicaciones posibles para el observado cambio evolutivo de coloración:

• 1.- Quizás el norte está poblado por presas ricas en toxinas, no presentes en el sur. Estas presas incrementarían la toxicidad de las ranas del norte y como respuesta evolucionarían hacia colores menos llamativos. Aunque esta hipótesis es contradictoria con el modelo establecido donde el incremento de toxicidad es paralelo al incremento de la conspicuidad (ref. 5).

• 2.- Por lo tanto podrían darse ciertos escenarios donde realmente pudiese superarse esta aparente contradicción. Tal vez si el costo de la pigmentación es muy elevado (después de todo hay que sintetizar unos pigmentos muy concretos), podría compensar usar colores menos llamativos. Así sería preciso un equilibrio entre el nivel de toxicidad y la coloración (ref. 5).

• 3.- Otra posibilidad podría ser un cambio en la interacción con los depredadores. Generalmente los principales enemigos de estas ranas son las aves, animales con muy buena vista, tal y como se ha observado en Oophaga pumilio, donde precisan de colores muy brillantes y llamativos para generar una buena advertencia. Sin embargo, un cambio en el tipo de depredadores podría originar una selección hacia otros tipos de coloración; en ese sentido, si los principales depredadores de las poblaciones de Oophaga granulifera del norte fueren los reptiles (que se guían principalmente por el olfato) no habría una marcada selección hacia colores más llamativos (ref. 5 y 6).

• 4.- En relación a los depredadores, otra posibilidad podría ser un aumento importante en su abundancia. De modo que un excesivo número de estos podría desembocar en un coste demasiado elevado para la característica de ser llamativo (después de todo, todo depredador debe aprender que un color llamativo es una advertencia, en consecuencia siempre hay ranas que se llevarían como mínimo un buen bocado) (ref. 5 y 6).

• 5.- Otra opción es el hecho de que la toxicidad cambia mucho más rápidamente que la coloración. De hecho, la toxicidad de estas ranas depende de los distintos artrópodos que componen su dieta: ciertos escarabajos, ácaros, milpies y sobre todo hormigas (ref. 3). Adicionalmente, la mayoría de ranas dardo criadas en cautividad pierden su toxicidad, dada su dieta de bichos carentes de alcaloides. En ese sentido, puede haberse dado el caso de una evolución hacia colores menos llamativos debido a una carencia de presas adecuadas para producir toxinas. Sería recientemente cuando se habría dado una nueva disponibilidad de presas que otorgan toxicidad, no habiéndose dado tiempo suficiente para evolucionar nuevamente hacia colores llamativos; en ese sentido, el color verde de ciertas ranas sería un vestigio de una época donde era más importante pasar desapercibido que ser tóxico (ref. 5).

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Toxicidad de cada rana Oophaga granulifera en función de su población (letras) y coloración (por colores). Este test se hizo inyectando las toxinas extraídas de cada rana en un ratón dormido y contando el tiempo que tardaba el bicho en poder volverse a dormir. Crédito: (ref. 5).

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Las ranas de coloración intermedia

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Otro tema son las ranas de colores intermedios. Todas las ranas de colores intermedios se encuentran en poblaciones formadas por multitud de colores distintos: las naranjas se acompañan de ranas rojas; las anaranjado-verdosas con rojas, amarillentas-pardas, pardo-verdosas y verdes; además las pardo-verdosas siempre van de la mano con ranas verdosas (ref. 1 y 2). Varias propuestas se han dado para explicar el origen y proliferación de tantos tipos de coloración:

• 1.- Una opción es que tales colores intermedios son casos transicionales, aún persistentes hoy, de una evolución desde el color rojo hacia el verde, a causa de los posibles fenómenos ya mencionados en el apartado anterior.

• 2.- Otra posibilidad es que los tipos intermedios sean fruto de una hibridación entre las ranas rojas y verdes. Estos híbridos que no habrían visto afectada su supervivencia dado que cambios ambientales acaecidos en las zonas podrían haber disminuido el riesgo de ser depredados (como una fuerte deforestación sucedida entre 1950 y 1960) (ref. 6).

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De lo que hay pocas dudas es que en Oophaga granulifera existe un componente de selección sexual por parte de las hembras: estas tienden a elegir a su pareja reproductora, al macho, en virtud de su coloración y prefiriendo machos con colores brillantes y llamativos. Sin embargo, si las hembras habitan zonas de mala iluminación, no tendrían tan buen ojo para distinguir la coloración de los machos, facilitando tanto la hibridación como la reproducción de los híbridos (ref. 6). Otros autores consideran que en realidad no hay fundamentos tan sólidos como para pensar que la hibridación es lo que ha producido en el linaje norte tanta diversidad de colores. No existe una línea clara, geográfica y genéticamente hablando, que delimite la distribución de las ranas de colores intermedios, cosa habitual en los casos de hibridación. Asimismo, no se han observado poblaciones donde coexistan ranas rojas puras y ranas verdes puras en el mismo lugar. Para algunos herpetólogos estos datos pueden explicarse mejor si las ranas de colores intermedios no son híbridos, sino verdaderos pasos evolutivos intermedios desde un color rojo intenso hacia un color verde apagado (ref. 1 y 2).

Adicionalmente, la reducida diversidad genética del linaje norte podría indicar que este ha surgido a partir de pequeñas poblaciones aisladas, por lo que pudo tener lugar un fenómeno llamado «deriva genética», en ese sentido, variaciones de ciertos genes, llamadas alelos, pudieron extenderse en la población generando nuevos patrones de coloración (ref. 1 y 2). En cualquier caso, los animales de coloración intermedia no necesariamente han de ser menos eficientes que sus ancestros de coloración roja. Se ha observado que en ciertos hábitats son casi tan llamativos como los animales rojos a la hora de intimidar gracias al color. Mientras que en los casos de animales de colores intermedios menos llamativos, estos curiosamente sufren menos ataques que los animales de coloración roja intermedia (como se ha observado utilizando moldes hechos de arcilla) en aquellas zonas donde proliferan animales de coloración intermedia (ref. 6). Quizás en esto último tenga que ver un diferente patrón de depredadores entre las distintas áreas donde se encuentran tales ranas.

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Flipando con ranas flecha envenenadas (sin chuparlas). La gran diversidad de colores y evolución gradual de los mismos en Oophaga granulifera (antaño Dendrobates granuliferus). Arriba, de izquierda a derecha, ranas de: Osa Peninsula, Palmar, Firestone, Firestone y Dominical. Abajo, de izquierda a derecha, ranas de Matapalo, Matapalo, Portalón, Savegre y Damitas. Todas de Costa Rica (un saludo a los lectores de allá, tenéis un patrimonio natural precioso). Crédito: (ref. 2).

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Y aquí acabamos. En esta entrada hemos conocido un nuevo caso de especiación alopátrica, donde hemos pillado a una especie a mitad de proceso de convertirse en dos especies distintas por culpa de un río que separó sus poblaciones en dos linajes actualmente bien diferenciados genéticamente. Adicionalmente, tal y como atestiguan los estudios de genética y comportamiento, hemos observado que en uno de sus linajes (el norteño) ha tenido una rápida y notable evolución hacia colores menos llamativos (pasando de rojo a verde) siendo posible contemplar toda la gama de casos intermedios. Al mismo tiempo también nos hemos topado con algunas cuestiones que hoy por hoy los científicos no pueden responder, lo que no implica necesidad de apelar a entes “sobrenaturales”, sino simplemente que falta información y además existen muchísimas posibilidades naturales que explicarían tal fenómeno (la evolución hacia colores menos llamativos). Este es sin duda un caso muy interesante de evolución biológica y un ejemplo de esas “especies a medio” tan buscadas por los creacionistas. Pero sin ninguna duda… ¡Todavía son requeridos más estudios!

[continuará...]

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BONUS TRACK. Les presento a un simpático macho de Oophaga granulifera. ¿A qué es precioso?

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REFERENCIAS

•  1.- Brusa, O. 2012. Geographical variation in the granular poison frog, Oophaga granulifera: genetics, colouration, advertisement call and morphology. DISSERTATION zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften – Doctor rerum naturalium – Tierärztliche Hochschule Hannover, Institut für Zoologie. Documento de acceso libre.
  

• 2.- Brusa, O. et al. 2013. Divergent evolution in the polymorphic granular poison-dart frog, Oophaga granulifera: genetics, coloration, advertisement calls and morphology. Journal of Biogeography 40: 394-408.

• 3.- Daly, J. W. et al. 2005. Alkaloids from Amphibian Skin: A Tabulation of Over Eight-Hundred Compounds. Journal of Natural Products 68 (10): 1556-1575. Artículo disponible aquí en pdf.

•  4.- Solís F. et al. 2004. Oophaga granulifera. IUCN Red List Endangered Species. Artículo de acceso libre.

•  5.- Wang, I. J. 2011. Inversely related aposematic traits: reduced conspicuousness evolves with increased toxicity in a polymorphic poison-dart frog. Evolution 65 (6): 1637–1649. Disponible aquí en pdf.

•  6.- Willink, B. et al. 2013. Not everything is black and white: color and behavioral variation reveal a continuum between cryptic and aposematic strategies in a polymorphic poison frog. Evolution 67: 2783–2794.

El concepto de especie ha sido desde siempre un tema central de la biología sujeto a un perenne debate científico que nunca ha sido satisfactoriamente resuelto del todo. El actual conocimiento sobre evolución y el desarrollo de técnicas genómicas cada vez más avanzados permite replantear nuevamente este en principio tan sencillo pero cada día más complejo campo de la biología.

El ser humano desde el principio de los tiempos ha tenido una noción básica del concepto de especie, es decir del conjunto de individuos semejantes que pueden reproducirse engendrando una descendencia fértil. Entonces es obvio que podemos determinar fácilmente que leones y gacelas son dos especies diferentes, aún cuando esta definición presenta algunos problemas o limitaciones. Así dejando aparte las especies extintas (de las que tendríamos que suponer su teórica fertilidad) y limitándonos únicamente a las actualmente vivas, nos encontramos entonces que aquellos organismos que no se reproduce sexualmente quedaría fuera de esta definición, entre otros todo el gigantesco y extremadamente diversos mundo de los microorganismos, aún cuando es también evidente cuando se estudia en detalle que está conformado por millones de especies diferentes: los virus de la viruela y el VIH son marcadamente diferentes desde el punto de vista tanto biológico como patológico, comparar la diminuta bacteria Mycoplasma genitalium con la gigantesca Thiomargarita namibiensis que es unas 2.000 veces más grande es como contrastar las diferencias que existen entre un gato y un elefante, etc. Por todo ello en la actualidad se tienden a utilizar criterios genéticos, basados en el grado de semejanza o diferencias en el ADN (o ARN para el caso de los retrovirus) para definir las especies y su grado de parentesco.

Así en principio, partiendo por ejemplo de una muestra de sangre o de un trozo de tejido de cualquier organismo, es ahora relativamente accesible el poder secuenciar el genoma completo de la especie en cuestión y compararlo con otras previamente estudiadas y establecer inequívocamente el grado de parentesco o de diferencias entre ellas. Entonces este protocolo ampliamente utilizado tiene evidentes ventajas. Así imaginemos que recibimos muestras de varios insectos desconocidos diferentes recolectados en lugares distintos de un remoto paraje tal y como aparece en la siguiente figura

En principio y a falta de otros datos podríamos suponer por las marcadas diferencias fisiológicas observables a simple vista entre los individuos que éstos bien pudieran pertenecer a especies diferentes. Tras el respectivo análisis genómico descubrimos que todos los individuos pertenecen a una misma especie de termitas

Y lo mismo sería aplicable por ejemplo a los casos de las enmarañadas metamorfosis que sufren diversos animales como insectos o anfibios.

Este tipo de análisis genómicos permiten comprender complejas asociaciones simbióticas entre diferentes organismos como los muy llamativos gusanos fotosínteticos, que no son la simple suma directa de una babosa de mar que posea entre sus tejidos cloroplastos provenientes de un alga, sino que por el contrario parte de los genes necesarios para realizar la fotosíntesis no se encuentran ya en el genoma que era originario del alga, puesto que mediante transferencia horizontal han pasado a estar incluidos en los cromosomas provenientes del gusano, de tal manera que ahora babosa y alga forman una única especie en donde se han mezclado irreversiblemente sus dos genomas iniciales.

Pero tampoco hay que irse tan lejos en la escala filogenética para encontrar ejemplos de que la suposición de “una especie, un genoma” quizás sea un visión demasiado simplista de la realidad evolutiva y que hay que ampliar el concepto de especie para incluir la suma de todos los genomas que están interactuando y quedan sujetos de forma coordinada a la presión evolutiva de la selección natural.

Hace ya una década que se finalizó el Proyecto Genoma Humano, el cual permitió la secuenciación completa de los 23 cromosomas que conforma la dotación genética básica de los humanos. Ahora bien, desde hace mucho tiempo se conoce que cualquier individuo sano posee infinidad tanto en cantidad como en variedad de bacterias simbióticas, que además son necesarias para la propia supervivencia y adaptación de nuestra especie. Así este microbioma humano es fundamental para digerir los alimentos, producir vitaminas esenciales, proteger contra la colonización de otros microorganismos patogénicos, permitir el normal desarrollo de los sistemas nerviosos e inmune, etc., de tal manera que en su ausencia ningún individuo podría mantenerse sano y tampoco siquiera sobrevivir. Por supuesto, esta asociación que se produce entre cualquier animal (humanos incluidos) y su microbiota específica es un ejemplo evidente de coevolución en donde simbiontes y hospedador van imbricándose cada vez más profundamente, de tal manera que la supervivencia ya no es posible para ninguna de las partes fuera de esta mutuamente beneficiosa asociación. Tan importante es este nuevo campo que se han creado diversos consorcios científicos para la realización de distintos proyectos de caracterización del microbioma humano que permitirán conocer en profundidad la naturaleza y diversidad de los miles de microorganismos diferentes que se han adaptado a vivir en las partes más recónditas de nuestro organismo.

Por todo ello, es hora ya de superar nuestro habitual etnocentrismo y empezar a pensar de una forma más abierta pero también más humilde superando el erróneo papel que muchas veces nos autodefine como cúspide solitaria y orgullosa de la evolución, ya que si seguimos aquí es únicamente por la desapercibida y todavía muchas veces desconocida labor de unos simples microbios que unieron sus destinos a los nuestros hace millones de años.

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Tradicionalmente desde la época de Darwin, la evolución ha sido considerada un proceso gradual, lento y continuo, en donde las especies se van sucediendo parsimoniosamente, sin saltos discontinuos o cambios súbitos a lo largo de los eones. Pero ¿puede existir una evolución abrupta y seguir siendo considerada darwiniana?

Cuando Darwin enunció su teoría evolutiva y durante muchos años después existió un total desconocimiento sobre donde se codificaba y como se transmitía la herencia de los caracteres en las diversas especies vivas. Ello unido a la simple observación de que (al menos en los llamados animales superiores) los hijos se parecen mucho a sus padres, de tal manera que siempre se puede asegurar que progenitores y vástagos pertenecen a la misma especie, llevó a los especialistas a la lógica conclusión que la única manera que tenía la evolución de actuar era siempre muy lentamente seleccionado aquellos pequeños cambios que fueran adaptativos, de tal manera que cuando se acumularan el número suficiente de ellos bien podríamos observar en el registro fósil dos especies diferentes aunque emparentadas.

Esta idea se actualizó con la llamada Síntesis neodarwiniana tras el descubrimiento de los genes y el enunciado de la regla de “un gen, una (o varias) proteína(s)”, de la que se deriva que para conseguir un cambio fenotípico importante que nos permitiera diferenciar a dos especies emparentadas se deben acumular múltiples mutaciones en genes variados. Así según esta visión clásica, la ausencia de fósiles con caracteres intermedios entre dos especies relacionadas se explicaría por defectos en el propio registro fósil. Inciso: y desde entonces la argumentación de que si se encontrara un salto abrupto entre dos especies emparentadas en el registro fósil, en un estrato perfectamente continuo y sin huecos es el santo grial al que aspiran todos los seguidores del diseño inteligente (creacionistas) para refutar la atea Teoría de la Evolución. Pero a la luz de lo que sabemos en la actualidad sobre genética y genómica la evolución no tiene por qué estar constreñida a cambios parsimoniosos.

Y esto es así porque ahora sabemos que esa primera función identificada de los genes de codificar proteínas es sólo una parte de la verdad genómica, ya que existen multitud de genes que tienen funciones diferentes (y muchísimo más complejas), cuya alteración puede dar lugar a cambios dramáticos en el organismo en cuestión. Así por ejemplo existen los llamados genes selectores que

son genes que regulan la secuencia de los procesos de diferenciación embrionaria en el tiempo y en el espacio a lo largo de los ejes, que son determinados por la actividad de los genes posicionales: mediante la producción de factores de transcripción especifican en el plano corpóreo general las numerosas regiones donde se formarán los varios órganos y tejidos, operación denominada “modelado”.

Siendo los genes Hox algunos de sus más conocidos miembros por los brillantes y llamativos experimentos realizados en la mosca del vinagre por diversos investigadores y en donde la participación de científicos españoles ha sido bastante importante. Así la simple mutación del gen Antennapedia hace que surjan patas en vez de antenas en la cabeza de una mosca

o la mutación en Bithorax hace aparece un par extra de alas donde normalmente deberían surgir unos apéndices mucho más pequeños denominados halterios.

Otra forma de producir grandes alteraciones fisiológicas de manera abrupta consiste en modificar el patrón de expresión de un gen regulador. Así por ejemplo en un estudio con ratones de laboratorio se alteró la expresión del gen de la beta-catenina en los precursores de las células cerebrales de los animales de tal manera que éstos desarrollaron cerebros mas grandes, una mayor superficie de corteza cerebral y se afectó toda la arquitectura cerebral, apareciendo unos pliegues que se asemejaban a los surcos y circunvoluciones de los mamíferos superiores.

Animales todos ellos que, al menos desde el punto de vista fenotípico clásico que no desde el genético, bien podrían ser considerados especies nuevas si estos cambios generados tan abruptamente pasaran el filtro de la selección natural y por tanto fueran adaptativos.

Además hay que tener en cuenta que en eucariotas existe una gran cantidad de ADN no codificante, que aunque lejos de ser “ADN basura” puede ser también una fuente de nuevos genes si aparecen en línea germinal. De tal manera que aunque inicialmente se identificaron en organismos como Drosophila o levaduras, algunos de ellos son exclusivos de primates e incluso otros están únicamente presentes en humanos. Entonces la aparición de un nuevo gen en un organismo determinado, si conllevara una nueva función relevante podría ser el desencadenante del surgimiento de una nueva especie en un corto (a escala geológica) lapso de tiempo.

Y ya para termina simplemente comentar que otra forma de producir nuevas especies mediante importantes “saltos evolutivos” es la simbiogénesis, con ejemplos tan importantes como la aparición de célula eucariota debida a sucesivos eventos simbióticos o tan llamativos como los gusanos fotosínteticos, organismos mezcla de una babosa de mar y un alga.

O la coevolución de animales (humanos incluidos) y su microbiota específica, en donde microorganismos simbiontes y hospedador van imbricándose cada vez más profundamente lo largo del tiempo, de tal manera que la supervivencia ya no es posible para ninguna de las partes fuera de esta mutuamente beneficiosa asociación. Así que cada vez está más claro que el concepto de especie clásico ha sido superado y deberíamos hablar más exactamente de comunidades simbiontes coevolutivas [1 y 2]. Y como este microbioma es fundamental para múltiples funciones como digerir los alimentos, producir vitaminas esenciales, proteger contra la colonización de otros microorganismos patogénicos, permitir el normal desarrollo de los sistemas nerviosos e inmune, etc., la incorporación de un nuevo simbionte al microbioma de un animal en un evento singular bien podría facilitar la apertura de un nuevo nicho ecológico que diera lugar a la “rápida” aparición de una nueva especie.

En resumen estos y otros mecanismos que no he incluido en la entrada, junto con los que se vayan descubriendo en los próximos años (esa es la grandeza de la ciencia que cuanto más sabemos, más nos damos cuenta de la inmensidad de lo desconocido) siempre sujetos al cribado de la selección natural, pueden permitir (o han permitido ya en numerosas ocasiones puesto que explicarían muy adecuadamente el equilibrio puntuado) la aparición de nuevas especies en eventos singulares y harán necesaria una nueva puesta a punto de las ideas de Darwin al siglo XXI en lo que se podría denominar como hiperneodarwinismo.

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Uno de los grandes enigmas de nuestra evolución es porqué nuestros ancestros abandonaron la segura comodidad de los árboles para bajar al suelo, un entorno mucho más impredecible e incierto para un primate. Y parece que este hecho puede tener relación directa con el alcoholismo.

Existen numerosas teorías acerca de cómo y porqué algunos primates acabaron viviendo a ras de suelo en posición más o menos erguida. Así se sugiere que con este cambio de nicho ecológico se pudo facilitar la creación, uso y transporte de utensilios, agua, alimentos o crías, el desplazamiento entre los árboles, sobre todo en sabanas cada vez más abiertas, la capacidad de otear el horizonte por encima de los pastos para poder vigilar mejor o la mayor termorregulación del cuerpo.

Pues bien, sobre este tema un grupo de investigadores estadounidenses ha encontrado una curiosa relación. Los autores analizaron en el orden de los primates la evolución molecular de la alcohol dehidrogenasa ADH4, enzima capaz de metabolizar el etanol y por tanto de permitir el consumo de productos fermentados disminuyendo la sensación de borrachera, encontrando diversas mutaciones entre las proteínas de las diferentes especies tal y como muestra el siguiente árbol filogenético.

Después estudiaron la eficacia de las diversas variantes de la enzima, encontradas en cada especie de primates, a la hora de metabolizar geraniol, un compuesto utilizado por las plantas como inhibidor del apetito que intenta evitar que los animales se coman sus frutos, y observaron que a diferencia del resto, los homínidos excepto el orangután, tenían variantes de la enzima que metabolizaban mal este compuesto.

Sin embargo, mientras que las ADH4 de la gran mayoría de los primates eran incapaces de metabolizar el etanol, las correspondientes a gorilas, chimpancés, bonobos y humanos lo pueden hacer de manera muy eficiente.

Los autores indican que por la época en la que el resto de los homínidos divergieron del orangután, es decir hace unos 10 millones de años, la Tierra se enfrió y las fuentes de alimentos cambiaron, de tal manera que este ancestro comenzó a explorar la vida en el suelo. Ello implicaría que estos antepasados comenzaron a comer, no sólo la fruta recogida de los árboles como cualquier otro primate, sino también los frutos caídos al suelo. Pero estos alimentos se exponen rápidamente a las bacterias del medio ambiente que convierten los azúcares en alcoholes y por tanto estas frutas acumulan etanol. Tal y como comenta uno de los autores del estudio, un primate normal que comiera este tipo de frutas fermentadas se expondría a un aumento de etanol en sangre y se pondría ebrio rápidamente, con el consiguiente peligro frente a depredadores o rivales. Ahora bien, un animal con la nueva mutación en la ADH4 podría comer mayor cantidad de esta fruta fermentada sin emborracharse. Por tanto, los animales con esta mutación tendrían una clara ventaja evolutiva a nivel del suelo frente a sus congéneres que no toleraban el alcohol, pudiendo ocupar un nuevo nicho alimenticio del que somos herederos nuestros primos los gorilas, chimpancés y bonobos junto con la especie humana. Además, el hecho de que estos homínidos mutantes metabolizaran peor el geraniol sería otro elemento evolutivo que reforzaría la búsqueda de comida a nivel de suelo, dificultando el consumo de los frutos frescos recolectados de las copas de los árboles.

Finalmente, este cambio de afinidad de las ADH4 de los homínidos también podría explicar nuestra secular atracción por las bebidas alcohólicas, ya que estaríamos predispuestos genéticamente por nuestros ya lejanos genes de homínidos a tolerar el etanol. Así que ya saben, cuando vayan al bar a tomarse una cerveza o acompañen su comida con un buen vino, den gracias a la azarosa naturaleza por habernos hecho descendientes de esos primates mutantes que comían fruta (en no muy buen estado por cierto) que recogían del suelo de nuestro ancestral continente africano. ¡Misteriosos son los caminos de la evolución!

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En el mundo actual dominado cada vez más por las nuevas tecnologías genéticas, resulta muy sencillo modificar el material hereditario de las más variadas especies vegetales y animales bien para el avance del conocimiento científico, por interés sanitario o para su aprovechamiento agroalimentario o industrial. Ello por supuesto ha generado una importante polémica social con argumentos enfrentados tanto a favor como en contra de dicha manipulación génica. Pero resulta que los siempre ingeniosos y recicladores procesos evolutivos se nos ha adelantado de largo, incluso en el propio ser humano.

Desde el punto de vista genético clásico una especie se puede definir como el conjunto de seres vivos que comparten una estructura genómica similar. Así los sapiens nos diferenciamos de nuestros primos chimpancés y bonobos tanto por el número de cromosomas, como por la localización y número de los diferentes genes, pseudogenes y elementos reguladores existentes dentro de la estructura de cada uno de estos cromosomas. Así entonces los organismos modificados genéticamente (OMGs) que son el resultado de alterar artificialmente, bien por la eliminación de uno o varios fragmentos del ADN de la especie parental o por la inserción en un genoma salvaje de uno o más genes provenientes de una segunda o más especies, podrían considerarse a efectos prácticos como especies diferentes de sus organismos parentales, sobre todo cuando la modificación afecta a alguno de los múltiples genes maestros o selectores, puesto que ello puede dar lugar a importantes cambios fenotípicos con muy poca modificación genotípica. En la actualidad se han generado OMGs de las más variadas especies de la escala evolutiva, desde microorganismos como bacterias, virus o levaduras, insectos, plantas, peces, hasta animales superiores y con las cada vez más potentes herramientas genéticas la modificación del genoma humano es ya prácticamente una posibilidad real.

Otra característica clásica del concepto de especie es la idea de que el material genético se hereda a través de línea germinal con nulos o escasos cambios entre generaciones consecutivas, de tal manera que se debían acumular muchos de estas mutaciones durante generaciones y generaciones en un proceso lento y gradual para que una nueva especie pudiera aparecer. Ahora bien ¿se podrían insertar de manera natural fragmentos de ADN extraños de forma parecida a como se producen artificialmente los OMGs? Pues aunque pueda parecer sorprendente la respuesta a esta pregunta es sí.

Desde hace ya más de un siglo se conoce la existencia de los retrovirus, virus con un genoma de ARN que al infectar al hospedador generan (gracias a una enzima denominada transcriptasa inversa) una forma intermedia de ADN bicatenario que puede insertarse (mediante la actividad de otra enzima viral llamada integrasa) dentro del ADN propio de la célula infectada donde se comporta como un gen más, y en donde puede permanecer latente por un tiempo variable hasta activarse nuevamente y acabar generando nuevas partículas virales.

La gran mayoría de los retrovirus infectan a células somáticas, como el famoso VIH que infecta a linfocitos T CD4⁺, pero algunos de ellos, los llamados retrovirus endógenos (ERV) pueden infectar a células germinales, de tal manera que acaban incorporándose al genoma de las diferentes especies que infectan. Lo llamativo del caso es que este hecho lejos de ser extraño, se ha producido en innumerables ocasiones a lo largo de decenas de millones de años de coevolución, de tal manera que diferentes estudios han determinado que alrededor de un 8% del genoma humano está formado por estas secuencias virales con alrededor de 98.000 elementos y fragmentos retrovirales de distinto tamaño insertados en el ADN de los sapiens.

Mientras que muchas de estas secuencias presentan mutaciones que impiden su funcionalidad, algunos de estos ERV siguen conservando todas las secuencias funcionales del genoma viral original y son capaces de producir partículas infecciosas, como es el caso de la familia de retrovirus endógenos humanos K (HERV-K). Llamativamente, miembros de esta familia de virus (que representa el 1% del genoma humano) han infectado a las diferentes especies de primates en múltiples ocasiones a lo largo de decenas de millones de años, de tal manera que por ejemplo algunos de estos retrovirus se encuentra sólo en humanos o en chimpancés o en bonobos, mientras que otros son comunes en dos o incluso en estas tres especies tan íntimamente emparentadas, y sin embargo otros por el contrario son ubicuos en las más variadas especies de primates.

Y estos retrovirus no sólo pueden pasar de un ancestro común a las especies hijas sino que pueden saltar entre especies. Así, tal y como se muestra en la siguiente figura

la filogenia muestra que la mayoría de los ERV de anfibios (azul), reptiles (verde) y aves (amarillo) coincide con la de sus anfitriones. Sin embargo la filogenia de muchos ERV de mamífero (rojo) no concuerda con el patrón filogenético de los respectivos anfitriones, indicando un alto grado de transmisión entre especies hospedadoras evolutivamente muy alejadas entre sí, siendo el caso más llamativo los muy emparentados ERV que infectan a gibones y koalas, hospedadores que no comparten hábitat natural pero que en los entornos cerrados de los zoológicos pueden haber acabado compartiendo patógenos. Inciso: ello mostraría la facilidad con la que podría producirse una nueva pandemia en humanos proveniente de una de los miles de especies de mamíferos que utilizamos tan alegremente para nuestros particulares fines.

¿Y cuáles son las funciones de estos ERV dentro del genoma del hospedador? Pues la primera y más evidente es la de agente mutagénico. El virus puede interrumpir la función de un gen del huésped mediante su inserción en medio de él, alterando su regulación por el posicionamiento de los promotores virales cerca de genes del huésped, y hasta moviendo fragmentos de ADN del huésped alrededor del genoma como un subproducto de la transposición viral. Cambios todos ellos que con frecuencia suelen ser perjudiciales, produciendo por ejemplo diversos tipos de cánceres. Pero los ERV también pueden promover la duplicación de genes del huesped. Además, la transcripción inversa mediada por estos virus podría también aumentar la incidencia de la reinserción de transcritos de ARN mensajero celular, que se podrían convertir en pseudogenes que a su vez pueden quedar inoperativos o evolucionar hacia nuevas funciones. Y aunque en general se espera que los efectos de la mutagénesis inducida por ERV sean negativos, estos virus podrían proporcionar nuevas secuencias que puedan ser utilizadas por el huésped. Por ejemplo, el gen humano ERVWE1 se deriva de un retrovirus HERV-W endógeno que se insertó en el cromosoma 7. Este virus presenta en su sencuencia mutaciones inactivadoras en los genes gag y pol, pero en cambio el gen de la glicoproteína viral se ha conservado funcional de manera selectiva. El producto de este gen, la proteina sincitina mantiene las características de una proteína típica de la envuelta retroviral pero ha evolucionado y está involucrada en la formación de la placenta humana. Es más, en la actualidad el desarrollo fetal en los mamíferos es imposible sin la contribución de esta sincitina de origen viral. Es decir, entre otras cosas somos mamíferos gracias a una feliz infección defectiva por parte de un simple virus.

Pero no sólo los retrovirus han demostrado capacidad de introducirse en el genoma de organismos superiores sino que también otros virus pueden llegar a incorporarse al genoma de su hospedador. Así hace unos años un grupo de investigadores japoneses demostraron que un pequeño virus ARN denominado Bornavirus, capaz de replicarse dentro del núcleo la célula huésped había dejado también su impronta en diversos regiones del ADN de varias especies de mamíferos: primates (incluidos humanos), roedores y hasta elefantes, en donde expresaban diferentes proteínas de origen viral. Su inserción parece haber sido llevada a cabo por la transcriptasa reversa de los ERV previamente incorporados a los genomas de mamíferos.

A partir de este estudio otros investigadores se preguntaron si este era un caso excepcional o si por el contrario otras familias de virus podrían estar también incluyendo sus genes dentro de los genomas de mamíferos. En la actualidad se conoce que algunos Parvovirus han colonizado los genomas de diferentes mamíferos como ratas, canguros, zarigüeyas, cobayas, erizos, elefantes africanos y conejos europeos. Y en un estudio más reciente se han encontrado parvovirus entre los genomas de humanos, peces, pájaros, tunicados, artrópodos y hasta en gusanos planos concluyendo que estos virus llevan al menos 100 millones de años incorporados de manera funcional en diferentes especies de hospedadores animales. También muy llamativamente miembros de la familia de los Filovirus, virus que producen fiebres hemorrágicas como es el caso del ya tristemente conocido virus Ébola y Marburg, el virus Tamana proveniente de murciélagos y algunos Nyavirus han sido también incorporados al genoma de diferentes especies de mamíferos. Circovirus y Hepadnavirus también se han unido a esta ya cada vez más larga lista de virus capaces de incorporarse a genomas animales.

En resumen, a lo largo de la evolución diferentes virus provenientes de las más variadas familias han terminado incorporando total o parcialmente su información genética dentro del material hereditario de los más diversos organismos superiores, en porcentajes altamente significativos y realizando a veces importantes funciones para el organismo hospedador. Por todo ello, bien podríamos decir que los mamíferos en general y los humanos actuales en particular llevamos siendo modificados genéticamente desde siempre por parte de esos tan humildes y minúsculos, pero a la vez tan sorprendentemente versátiles, virus.

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Cuando se habla de evolución se tiende a pensar en fósiles o en extraños animales y plantas recogidos en lugares lejanos. Sin embargo, no hace falta ir muy lejos para observar las pruebas de la evolución: simplemente con estudiar el propio cuerpo humano es suficiente.

Tal y como muy didácticamente explica el siguiente video, en nuestro interior hay innumerables pruebas de que los humanos (lejos de ser el resultado de una creación especial por parte de una más que aburrida divinidad) somos simplemente otro primate más.

Y lo que es aún más llamativo, que compartimos infinidad de caracteres con seres vivos tan humildes como las gallinas o las lagartijas.

http://tu.tv/videos/algunos-increibles-ejemplos-sobre-evolucion-del-cuerpo-humano

Algunos increíbles ejempl…

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• Como enseñar ciencia

Lejos de las simplistas cosmovisiones religiosas que definen a los humanos como los elegidos de los diferentes dioses inventados por la más que delirante imaginación humana, la Ciencia está desvelando que el Homo sapiens es solo la última de las decenas de especies de homínidos que llevan evolucionando parsimoniosamente la casi inimaginable cifra de más de 7 millones de años.

Y el ser los últimos en llegar a la función no nos otorga ningún privilegio, sino quizás la obligación (por haber llegado a la consciencia) de no ser los responsables de la extinción de una más que maravillosa vida que llevaba desarrollándose en este pequeño planeta varios miles de millones de años antes de nuestra más que fugaz aparición en la escena evolutiva.

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Uno de los más apasionantes temas científicos es sin duda alguna cómo fueron evolucionando a lo largo de los tiempos los primates y cómo algunos de ellos llegaron a la postre a convertirse en humanos. Y dentro de esta compleja evolución, el cromosoma 2 de los sapiens ha jugado un interesante y sorprendente papel.

Tras el descubrimiento de que los humanos poseemos 46 cromosomas tal y como comenté en una entrada previa, estudios equivalentes en nuestros primos primates arrojaron una interesante diferencia: chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes presentan en sus células un par de cromosomas extra, hasta completar la cifra total de 48. Y por tanto esta significativa diferencia debería poder ser explicada desde el punto de vista evolutivo.

Y para realizar este estudio no se necesitan novedosas técnicas de secuenciación masiva del genoma de todos los primates, sino que se puede utilizar una sencilla tinción de los cromosomas con algunos colorantes, de tal manera que éstos se estructuran en una sucesión de diferentes bandas alternadas claras y oscuras tal y como se muestra en la siguiente figura.

Entonces tiñendo los cromosomas de los diferentes primates y comparando tanto su tamaño como sus patrones de bandas se pueden fácilmente agrupar por homología tal y como se muestra en la siguiente figura.

Lo primero que se observa en esta figura es que todos los cromosomas humanos excepto el número 2 tienen un equivalente en el resto de los primates. Y que el patrón de bandas del cromosoma humano 2 es la suma de dos cromosomas más pequeños (el 12 y el 13) presentes en los primates no humanos tal y como se muestra en esta imagen ampliada.

Este resultado podría haber sido debido bien a una fusión de un par de cromosomas durante nuestra separación evolutiva de chimpancés y bonobos o bien a múltiples eventos de ruptura del cromosoma 2 si el ancestro común de los primates hubiera tenido 46 cromosomas tal y como se representa en la siguiente figura.

La lógica evolutiva dicta que lo que ocurrió en realidad fue la fusión de dos cromosomas de primates para dar lugar a nuestro cromosoma 2, puesto que también los orangutanes, evolutivamente más lejanos poseen 48 cromosomas y serían entonces ya demasiadas rupturas cromosómicas. Además, el análisis más detallado del cromosoma 2 humano y su comparación con los equivalentes en chimpancé muestran los rastros evolutivos de esta fusión. Los cromosomas 12 y 13 del chimpancé presentan cada uno sus respectivos centrómeros (constricción primaria por donde el cromosoma interacciona con las fibras del huso acromático durante la mitosis y la meiosis) mientras que en su equivalente humano uno de los dos ha pasado a ser inactivo, aun cuando por comparación de secuencias mantiene todavía cierta homología parcial con las necesarias para realizar su perdida función.

Es más, en la zona de fusión quedan restos de los respectivos telómeros de primate y que en el cromosoma 2 humano han dejado de estar expuestos en los extremos y se encuentran en zonas internas del mismo tal y como se muestra en la siguiente figura.

Y llegados a este punto la pregunta que surge es cómo se pueden fusionar dos cromosomas y cómo eso puede ser fisiológica y evolutivamente viable. Pues bien, para ello hay que acudir a la genética. Según la posición relativa del centrómero y el tamaño de los brazos, los cromosomas pueden clasificarse tal y como se muestra en la siguiente figura

en metacéntricos (cuyo centrómero se encuentra en la mitad del cromosoma, dando lugar a brazos de igual longitud como los cromosomas humanos 1, 3, 19 y 20), submetacéntricos (el centrómero se ubica de tal manera que un brazo es ligeramente más corto que el otro. Esta categoría incluye a la mayor parte de los cromosomas humanos), acrocéntricos (el centrómero se encuentra más cercano a uno de los extremos, dando como resultado un brazo muy corto y a otro largo, como los cromosomas humanos 13, 14, 15, 21 y 22) o telocéntricos (en donde el centrómero está prácticamente en el extremo del cromosoma. Aunque no hay cromosomas humanos telocéntricos, por ejemplo otros animales como el ratón si los presentan).

Cromosomas acrocéntricos.

En este contexto es más que relevante que en alrededor de uno de cada mil partos nace un bebé con un cromosoma de menos, resultado de la fusión de dos cromosomas acrocéntricos mediante un proceso denominado translocación robertsoniana. Este proceso termina eliminando los brazos cortos de los dos cromosomas acrocéntricos fusionados pero, como estos cromosomas poseen muy pocos genes funcionales en su brazo corto y estos además suelen contener material genético no esencial, los individuos resultantes son fenotípicamente normales y sanos, aunque sólo tengan 45 cromosomas en cada una de sus células y hayan perdido una pequeña parte de su genoma. A pesar de ello y más llamativamente, su descendencia puede heredar esta anormalidad cromosómica con el único problema de que en sus cruces con individuos que presenten los 46 cromosomas habituales habrá un mayor porcentaje de abortos tal y como se representa en la siguiente figura para la fusión de los cromosomas 14 y 21, que también puede dar lugar al nacimiento de bebés viables con el síndrome de Down.

Estos infrecuentes eventos génicos se pueden amplificar rápidamente en poblaciones pequeñas, aisladas o endogámicas cuando individuos con la misma translocación robertsoniana se aparean entre sí. De tal manera que incluso en la actualidad se ha podido encontrar una familia en China en donde ya había miembros que presentaban la fusión entre los cromosomas 14 y 15 de manera homocigota, por lo que sus células contenían únicamente 22 pares de cromosomas.  Es más, un varón con tan sólo 44 cromosomas (cuyos padres eran primos y heterozogitos para la mencionada translocación) había llegado a la edad adulta completamente sano y lo más interesante es que al no tener ningún cromosoma desparejado (como ocurre en los individuos heterocigotos de una translocación) había recuperado una fertilidad normal. Es más que evidente que el cruce de este individuo con una mujer con su mismo número de cromosomas daría lugar a una descendencia sana y fértil que si se mantuviera lo suficientemente aislada del resto de los humanos podría dar lugar a una nueva especie humana con tan solo 44 cromosomas en su genoma en cuestión de tiempo. Y esto es lo que  probablemente ocurrió con la fusión de los cromosomas 12 y 13 de nuestro ancestro primate para dar lugar al nuevo cromosoma 2 humano.

P.D.

Y a la vista de todo lo anterior, es más que probable que un cruce entre sapiens y chimpancés o bonobos pudiera dar lugar a una descendencia viable, linaje que merecería la pena ser estudiado por ser más que interesante desde todos los puntos de vistas posibles (tanto biológicos como médicos), si no estuvieran activas las actuales restricciones éticas, normativas más que constreñidas por ese más que erróneo dogma de la singularidad y superioridad de nuestra especie, que todas las teologías inventadas a lo largo de la Historia han inculcado tanto en el subconsciente individual como en el colectivo de los humanos durante milenios de adoctrinamiento, ignorancia y superstición.

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